Жизненный цикл клетки митоз амитоз мейоз. Деление эукариотических клеток

Большинство организмов, обычно размножающихся бесполым путем, способно к половому размножению. При этом ряд поколений с бесполым размножением сменяется поколением особей, размножающихся с помощью гамет или же осуществляющих половой процесс. Вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение. Смена (чередование ) половых и бесполых поколений происходит у разных видов с разной периодичностью, регулярно или через неодинаковые промежутки времени.

Первичное чередование поколений заключается в смене полового размножения спорообразованием. Оно наблюдается у представителей классов споровиков, жгутиконосцев, некоторых растений и отражает сохранение в филогенезе соответствующих организмов как более древней (бесполой), так и более прогрессивной (половой) форм размножения. Вторичное чередование поколений заключается в переходе на некоторых стадиях жизненного цикла к бесполому или партеногенетическому размножению животных, освоивших половое размножение. Оно распространено у кишечнополостных, членистоногих.

Включение в цикл развития организмов, размножающихся преимущественно бесполым путем, полового поколения время от времени активизирует комбинативную изменчивость и этим способствует преодолению генетического однообразия потомков, расширяя эволюционные и экологические перспективы группы.

Основные типы деления эукариотических клеток.

Выделяют три способа деления эукариотических клеток:

Амитоз (или прямое деление клетки ), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее – в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует. Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Мито́з (от греч. mitos - нить) - непрямое деление клетки, кариокинез, наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении реплицированных хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) или редукционное деление клетки - деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.

Жизненный цикл клетки .

Жизненный цикл клетки представляет собой промежуток времени от момента возникновения клетки в результате деления до ее гибели или до последующего деления.

В это время клетка растет, специализируется и выполняет свои функции в составе ткани и органов многоклеточного организма. В некоторых тканях, где клетки непрерывно делятся, жизненный цикл совпадает с митотическим циклом.

Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза называется митотическим циклом.

Различают два периода Ж.Ц.: интерфазу и митоз. Интерфаза, в свою очередь, подразделяется на 3 этапа: предсинтетический, ситетический, постсинтетический. G1 следует сразу за делением. В это время в клетке происходит синтез и накопление РНК и белков, необходимые для образования клеточных структур. Это самый длительный период, когда клетка выполняет все необходимые ей функции. В S периоде происходит самоудвоение ДНК и поэтому к концу периода его количество удваивается. В G2 периоде идет накопление энергии в виде молекул АТФ, необходимой для последующего деления.

Деление клетки включает 2 этапа: деление ядра - кариокинез , деление цитоплазмы - цитокинез. Биологическое значение митоза заключается в точном идентичном распределении генетической информации между дочерними клетками. В процессе митоза последовательно протекает пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В начале профазы в ядре становятся видны тонкие нити - это профазные хромосомы. По мере спирализации ДНК хромосомы укорачиваются и утолщаются. Одновременно происходит разрушение ядрышка. Часть его расходуется на спирадизацию хромосом. К концу профазы хорошо видно, что каждая X состоит из 2-х хроматид, т.е. количество ДНК удвоено (2n4c). В это время происходит образование веретена деления. Профаза завершается распадом ядерной оболочки.

В прометафазе X располагаются свободно в цитоплазме в области бывшего ядра и начинают движение к экватору клетки, т.к. в центре цитоплазма разжижается и это способствует свободному перемещению X. Кроме этого, в цитоплазме продолжает формироваться веретено деления.

В метафазу X характеризуются пиком спирализации, щель между хроматидами максимальна, соединяются они только в области центромер. Хромосомы располагаются в области экватора и лежат в одной плоскости. Нити верете­на прикрепляются к центромерам.

Анафаза начинается с одновременного расхождения хроматид (сестрин­ских хромосом) к полюсам клетки.

Телофаза - стадия реконструкции дочерних ядер. В это время происходят процессы противоположные таковым в профазу. Хромосомы деспирализуются, востанавливается ядрышко и ядерная оболочка. Параллельно этому идет цитокинез. В клетках животных этот процесс начинается с образования в экваториальной зоне перетяжки, которая, все более углубляясь, отделяет наконец, сестринские клетки друг от друга. В клетках растений разделение цитоплазмы начинается во внутренней области материнской клетки. Здесь мелкие пузырьки ЭПС сливаются, образуя клеточную мембрану.

1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?

Для клеток эукариот: митоз, амитоз, мейоз. Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот.

2. Что представляет собой простое бинарное деление?

Простое бинарное деление представляет собой деление клетки надвое. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из которых прикреплена к цитоплазматической мембране. При делении клетки цитоплазматическая мембрана врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге делит клетку надвое.

3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.

Митоз - основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Митоз - процесс непрерывный, но для удобства его подразделяют на четыре последовательные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза. В клетке увеличивается объем ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Постепенно растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка, формируется веретено деления. Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом. Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Поскольку сестринские хроматиды идентичны друг другу, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (в диплоидной клетке - 2n2c у каждого полюса). Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое.

4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чем заключается биологическое значение митоза?

Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе (расхождение хромосом к разным полюсам клетки в анафазе) все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает важнейшие процессы жизнедеятельности - рост, развитие, регенерацию (восстановление поврежденных тканей и органов). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.

5. Количество хромосом - n, хроматид - с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие.

1-в, 2-г, 3-г, 4-г, 5-в, 6-в.

6. Чем амитоз отличается от митоза? Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз - непрямым?

Амитоз осуществляется путем прямого деления клеточного ядра перетяжкой. При амитозе не образуется веретено деления и не происходит спирализация хроматина, поэтому наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом. Такой тип деления встречается у одноклеточных организмов.

7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества - хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры - хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?

Спирализация хромосом – это процесс уплотнения хромосом при делении клеток. Он способствует нормальному расхождению хромосом к полюсам клетки.

8. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная - днем. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?

На режим митотического деления оказывают влияние различные факторы: возраст организма, режим питания, содержание витаминов, состояние нервной и эндокринной системы, фотопериодизм, двигатель-ные процессы, изменения биохимических процессов и др. Изменение митотической активности в большинстве органов и тканей носит чётко выраженный ритмический характер. Например, суточная периодичность деления клеток широко распространена среди различных представителей растительного и животного мира.

У дневных животных к вечеру накапливается достаточное количество питательных веществ в клетках, что благоприятно сказывается на делении клеток и скорость митотического деления увеличивается. У животных ведущих ночной образ жизни достаточное количество питательных веществ в клетке накапливается к утру.

Основные типы деления эукариотических клеток

Жизненный цикл клетки

Весь период существования – от возникновения до делœения или гибели клетки называют клеточным циклом.

Вновь появившаяся клетка первоначально растет, дифференцируется, выполняет свои специфические функции - ϶ᴛᴏ время – период покоя .

Образование клеток возможно только путем делœения, в связи с этим важной частью ЖЦК является митотический цикл, включающий подготовку к делœению (интерфазу) и само делœение.

Интерфаза включает 3 периода –

· пресинтетический - G1 - клетка растет, осуществляется синтез белка и РНК, накапливает богатые энергией в-ва. – продолжительность разная – около 10 часов в среднем.

· синтетический – G2 – удвоение генетического материала, необходима для того, чтобы вновь образовавшиеся клетки имели тот же геном, как и их предщественница.. продолжается синтез белка и РНК – около 9 часов.

· постсинтетический – G2 – клетка готовится к делœению, накапливая энергию и белки, увеличивается кол-во митохондрий, делится центросома – фаза =4часа

продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки и от внешних факторов, таких как температура, кислород, питательные в-ва. Бактериальные клетки могут делиться каждые 20 мин, клетки кишечного эпителия – каждые 8-10 часов, а многие клетки нервной системы – не делятся никогда.

3 типа делœения:

· амитоз - прямое делœение, делится путем прямой перетяжки, наследственный материал распределяется неравномерно. Возможно образование двухядерных клеток. Амитоз- редкое явление, характерен для погибающих или измененных клеток – к примеру, опухолевых.

· митоз - непрямое делœение соматических клеток – в результате делœения образуются 2 её точные копии. в быстро делящихся клетках, к примеру, эмбриональных, ЖЦ практически совпадает с митотическим циклом. Это универсальный способ увеличения кол-ва или замещения погибших эукариот.клеток

· мейоз – редукционное делœение половых клеток. Оно приводит к уменьшению содержания наследственного материала во вновь образовавшихся клетках, при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), затем следуют 2 цикла клеточных и ядерных делœений. т.о. сохраняется постоянство набора генетических структур у потомков при слиянии половых клеток родителœей

Основы цитогенетики. Строение и типы метафазных хромосом.

Хромосома – структурный элемент клеточного ядра дезоксирибонуклеиновой природы.

Хромосомы человека впервые наблюдали Арнольд (1879) и Флеминг(1882) в периоде митоза. Далее многие ученые изучали эти структуры клеточного ядра. При этом, только в 1955ᴦ. Трио и Леван установили, что в большинстве клеток человека – 46 хромосом. Открытие в 1959г патологических изменений в наборе хромосом при болезни Дауна привело к возникновению нового раздела генетики человека – учения о хромосомных болезнях.

Хромосомы – (окрашенные тельца) формируются в начале делœения клеток из хроматина интерфазного ядра. Х – основные носители наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение у большинства живых организмов.

Хроматин состоит из молекул ДНК , связанных белками. Эти нити можно рассмотреть только в электронный микроскоп. Οʜᴎ составлены из расположенных друг за другом микрочастиц – нуклеосом, Ø10нм.

Нуклеосома имеет белковый остов, вокруг которого закручена молекула ДНК.

Во время делœения нити хроматина сильно спирализуются, закручиваются и утолщаются, формируя видимые в световой микроскоп хромосомы. Имеет белковый остов вокруг которого закручена молекула ДНК.

Именно в связи с этим, основные сведения о строении хромосом были получены во время митоза.

Так как моменту делœения хромосомы удвоены, то в световой микроскоп они видны состоящими из 2-х нитей – хроматид. Οʜᴎ объединœены между собой в области первичной перетяжки – центромера – она делит хромосому поперек и на 2 части – плечи (которые бывают короткие и длинные)

Учитывая зависимость отрасположения центромеры различают 3 типа хромосом:

· Метацентрические – центромера в центре, плечи равны.

· Субметацентрические – центромера сдвинута к одному концу хромосом, плечи 1<2.

· Акроцентрические – визуально можно увидеть у хромосомы только длинные плечи.

· Некоторые хромосомы могут иметь дополнительные перетяжки – вторичные –спутник – если перетяжка близко к концу хромосомы. У человека спутника имеются у 5 пар хромосом – 13-15я и 21-22 пары.

Основные типы деления эукариотических клеток - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные типы деления эукариотических клеток" 2014, 2015.

Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз

Митотический цикл. Митоз

Митоз - основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала. Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла. Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, - G 1 , синтетического - S, постсинтетического, или премитотического, - G 2 . Пресинтетический период (2n 2c , где n - число хромосом, с - число молекул ДНК) - рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду. Синтетический период (2n 4c ) - репликация ДНК. Постсинтетический период (2n 4c ) - подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей. Профаза (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Метафаза (2n 4c ) - выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом. Анафаза (4n 4c ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами). Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках - за счет клеточной пластинки. Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Мейоз

Мейоз - это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК. Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ). Интерфаза 1 (в начале - 2n 2c , в конце - 2n 4c ) - синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1. Профаза 1 (2n 4c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация - процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер - процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами. Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм). Метафаза 1 (2n 4c ) - выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом. Анафаза 1 (2n 4c ) - случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая - к другому), перекомбинация хромосом. Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) - образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2. Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным . Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток. Профаза 2 (1n 2c ) - демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления. Метафаза 2 (1n 2c ) - выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим - к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека. Анафаза 2 (2n 2с ) - деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом. Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) - деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток. Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет. Амитоз Амитоз - прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.

Жизненный (митотический) цикл клетки включает ее существование от момента деления до следующего деления или смерти. Цикл

Рис. 1.16. Строение окаймленных пор в трахеидах хвойных: А - схема поры в плане; Б - поперечный срез; В - объемное изображение; Г - поперечный срез трахеиды сосны с окаймленными порами; 1 - внутреннее отверстие поры, упирающееся в полость клетки; 2 - наружное отверстие поры, упирающееся в первичную оболочку; 3 - вторичная оболочка; 4 - первичная оболочка; 5 - торус; 6 - срединная пластинка; 7 - внутреннее отверстие поры

клетки складывается из 3 главных стадий: интерфазы, в которой происходят активный рост и функционирование клеток, а также подготовка их к делению; деления ядра и цитокинеза - процесса разделения цитоплазмы между дочерними клетками.

Деление, при котором сохраняется идентичность хромосомного набора материнской и дочерних клеток, называется митозом. Ми- тоз - основной способ деления всех соматических клеток. Так, из одной материнской клетки с набором 2п4с образуются две дочерние с набором 2п2с*. Но в митоз могут вступать и гаплоидные клетки. Так, у голосеменных и покрытосеменных растений митоз наблюдается при образовании половых клеток.

Деление, при котором происходит редукция хромосомного набора (от диплоидного к гаплоидному), называется мейозом и наблюдается у растений при образовании спор. Так, из 1 диплоидной клетки (2п4с) образуются 4 с гаплоидным набором (пс).

Интерфаза

Интерфаза перед митозом и мейозом складывается из 3 периодов (рис. 1.17): предсинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2)

G1-период - синтез всех видов РНК, белка, рост клетки.

S-период - редупликация молекул ДНК (число ДНК в каждой хромосоме удваивается, но плоидность хромосомного набора - число хромосом в ядре - не меняется), синтез гистоновых белков.

G2-период - продолжение синтеза белка, накопление энергии, удвоение клеточных органелл.

Продолжительность митотического цикла различна. Так, у одноклеточных эукариот он может варьировать от 0,5 ч до 2-3 сут. У многоклеточных (например, у вики посевной) составляет 15 сут, у бо- бов - около 2 сут.

Деление клетки подразделяется на процессы, происходящие в ядре: кариокинез (деление ядра) и цитокинез (деление цитоплазмы).

Митоз

Митоз подразделяют на 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

* n - гаплоидный набор; 2 n - диплоидный набор; с - количество молекул ДНК в хромосомах.

Рис. 1.17. Периоды интерфазы

Профаза - самая длительная фаза митоза. В ней происходят: спирализация и укорочение ДНК хромосом; исчезновение ядрышка и распад ядерной оболочки; формирование ахроматинового веретена, или веретена деления, состоящего из пучков микротрубочек, идущих от полюсов клетки. Таким образом, в конце профазы каждая хромосома состоит из 2 хроматид (2 молекул ДНК - 2с), скрепленных центромерой.

В метафазу хромосомы располагаются на экваторе клетки. Происходит продольное расщепление хромосом на 2 хроматиды. Плечи хроматид продольно расходятся, но они остаются скреплеными центромерой.

В анафазу происходит деление центромер надвое. Хроматиды расходятся к полюсам клетки за счет сокращения ахроматинового веретена. В результате на каждом полюсе сохраняется тот же набор хромосом (2n), но все они теперь состоят из 1 хроматиды (2п2с), а во всей клетке находятся 2 диплодных набора (4п4с).

Телофаза (обратная профазе) включает деспирализацию хромосом, они становятся плохо видимыми. Формируются ядрышко и ядерная оболочка вокруг хромосом на каждом полюсе. Веретено деления исчезает.

Цитокинез

Цитокинез - это формирование клеточной пластинки в экваториальной плоскости после появления 2 ядер. Между ядрами образуется бочкообразная система волокон, состоящая из микротрубочек, назы- ваемая фрагмопластом. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются пузырьки Гольджи, содержащие пектиновые вещества. Из них формируется срединная пластинка, а мембраны пузырьков идут на построение плазматической мембраны по обеим сторонам клетки. Каждый протопласт откладывает над срединной пластинкой первичную оболочку (рис. 1.18). После цитокинеза наступает состояние покоя - интерфаза.

Биологическое значение митоза заключается в передаче дочерним клеткам идентичной генетической информации родительской клет- ки. Кроме того, митоз обеспечивает рост и регенерацию тканей.

Мейоз

Мейоз был открыт в 1885 г. В.И. Беляевым. В мейоз вступают только диплоидные клетки. При половом процессе происходит слияние ядер 2 клеток, т.е. набор становится диплоидным (2п). Сущностью мейоза является восстановление гаплоидного набора в ядрах половых клеток, так как при повторении полового процесса из поколения в поколение число хромосом все время увеличивалось бы.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений ядра; 1-е мейотическое деление называется редукционным, а 2-е, протекающее по схеме митоза, - эквационным (рис. 1.19).

Первое мейотическое (редукционное) деление

Профаза I: самая длительная по времени фаза, протекающая от нескольких часов до нескольких недель. Хромосомы спирализуются и становятся видимыми. Гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) по всей длине и образуют пару - бивалент. В бивалентах происходит обмен участками гомологичных хромосом - кроссинговер, что приводит к обмену генетической информацией между хромосомами. К концу профазы исчезают ядрышко и ядерная оболочка, формируется ахроматиновое веретено.

Метафаза I: биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости. Сестринские хроматиды скреплены центромерами, но их плечи продольно расходятся. Гомологичные хромосомы скреплены в нескольких точках - хиазмах (от греч. chiasma - перекрест).

Рис. 1.18. Митоз и цитокинез в растительных клетках (корня лука): А - ядро в интерфазе; Б - ранняя и В - поздняя профазы; Г - метафаза; Д - ранняя анафаза; Е - поздняя анафаза; Ж - телофаза; З - сестринские клетки;

1 - ядерная мембрана; 2 - кариолимфа; 3 - ядрышко; 4 - цитоплазма; 5 - хроматиновая нить; 6 - хромосомы; 7 - ахроматированное веретено; 8 - хроматиды; 9 - центромера; 10 - спутник; 11 - плечи хромосом; 12 - фрагмопласт; 13 - закладывающаяся пектиновая перегородка; 14 - формирующееся ядро

Рис. 1.19. Схема мейоза: А - первое мейотическое (редукционное) деление: 1, 2 - профаза I; 3 - метафаза I; 4 - анафаза I; 5 - телофаза I; Б - второе мейотическое деление: 6 - анафаза II; 7 - телофаза II

Анафаза I: ахроматиновые нити отделяют по одному мономеру и подтягивают по одной хромосоме, состоящей из 2 хроматид к полюсу. На каждом полюсе образуется гаплоидный набор (п2с), т.е. именно в анафазу происходит редукция хромосомного набора.

Телофаза I: кратковременна, в ней происходят деспирализация хромосом и формирование ядра.

Второе мейотическое деление следует за первым, минуя S-период, т.е. удвоение наследственного материала. Профаза II, метафаза II и телофаза II протекают по схеме митоза. В анафазе II в отличие от ми-

Рис. 1.20. Сравнительная схема мейоза (А) и митоза (Б) А. 1 - материнская клетка; 2 - период G1 интерфазы; 3 - S-период интерфазы; 4 - образование бивалентов; 5 - кроссинговер (обмен участками в бивалентах); 6 - расхождение хромосом в анафазе I; 7 - расхождение хроматид в анафазе II

Б. 1 - материнская клетка; 2 - период G1 и интерфазы; 3 - S-период интерфазы; 4 - метафаза митоза; 5 - расхождение хроматид в анафазе митоза; 6 - дочерние клетки с идентичным набором хромосом, как у материнской клетки

тоза центромеры делятся надвое, и к полюсам расходятся хроматиды. Теперь на каждом полюсе формируются хроматиды, а не хромосомы (набор - пс). Из двух гаплоидных ядер (п2с) формируются четыре ядра с набором (пс).

Значение мейоза велико: редукция хромосомного набора в половых клетках за счет расхождения хромосом в анафазе I и процессам достижения генетического разнообразия вследствие процесса кроссинговера (рис. 1.20).