В чем преимущество многоклеточных над одноклеточными. Правило филогенетического предвосхищения признаков - стр.3

Правило филогенетического предвосхищения признаков.

Вариант ответа №1:

Ответ на вопрос 1. Считаю, что в процессе эволюции, когда из одноклеточных форм возникли и развились многоклеточные формы организмов, органический мир поднялся на качественно новый уровень развития. Образование первых многоклеточных животных было крупным событием в историческом развитии животного мира. Многоклеточные животные получили большие преимущества перед одноклеточными: у них появились широкие возможности к разделению клеток по выполняемым функциям, дальнейшему усложнению строения тела, увеличению размеров и регенерации поврежденных и утраченных частей тела.

Ответ на вопрос 2. Плюсы и минусы многоклеточной организации тела:

Плюсы:

Тело многоклеточных организмов состоит из клеток, выполняющих разные функции.

Многоклеточные поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия.

Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Многоклеточные организмы, как правило, крупнее одноклеточных.

Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды.

Совершенствование процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни.

У многоклеточного организма гораздо больше шансов приспособиться к широкому набору ситуаций, с которыми ему приходится сталкиваться. Отсюда следует и принципиальное различие между клеткой и многоклеточным организмом в стратегии адаптации: первая на любое средовое влияние реагирует целостно и генерализованно, второй способен адаптироваться к условиям жизни за счет перестройки функций только отдельных из своих составляющих частей - тканей и органов.

Многоклеточные могут использовать ресурсы, недоступные единичной клетке. Например, наличие множества клеток позволяет дереву достичь больших размеров, иметь корни в земле (где определенные клетки поглощают воду и питательные вещества) и листья в воздухе (где другие клетки могут эффективно улавливать энергию солнечных лучей). Ствол дерева состоит из специализированных клеток, образующих каналы для транспорта воды и питательных веществ между листьями и корнями. Другая группа специализированных клеток образует слой коры, предотвращающий потерю воды и защищающий внутреннюю часть ствола. Дерево как целое не конкурирует с одноклеточными организмами за свою экологическую нишу, его способ выживания и размножения совершенно иной.

Возникновение новых способов движения, сенсорного восприятия, коммуникаций, социальной организации – все это позволило эукариотическим организмам конкурировать, размножаться и заселять пространства Земли.

Минусы:

Клетки многоклеточных, в связи со специализацией, обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию.

Диапазон питания многоклеточных уже, чем одноклеточных.

Почти все многоклеточные имеют распределение на полы, сильно тормозящее размножение: насекомые плодятся значительно медленнее одноклеточных; земноводные еще медленнее; птицы – уже совсем медленно; а млекопитающие вообще едва обеспечивают превышение рождаемости над смертностью.

Плюсы и минусы одноклеточной организации тела:

Плюсы:

Одноклеточные выносливее, чем многоклеточные. Если млекопитающие гибнут при отклонении температуры тела на 6–10ºС от нормы, то некоторые одноклеточные хорошо переносят колебания ±60ºС. Бактерии живут в пустыне, полярном льду и геотермальных источниках.

Диапазон питания одноклеточных организмов шире. Чего только не едят бактерии! Есть такие, которым нравится ржавчина, а некоторые специализируются на кислотах. Некоторые из одноклеточных являются хищниками (например, хищные бактерии, микроскопические грибы, бактериотрофные бесхребетные и т.п.), которые охотятся на других одноклеточных.

Одноклеточные имеют самый короткий период размножения. При периоде деления равном 24 ч и при условии достаточности запасов пищи, одна клетка в течение 136 дней расплодится в популяцию весом с Землю (10-13 г · 2136 = 8,7 · 1024 кг), а еще через 18 дней – весом с Солнце (10-13 г · 2154 = 2,3·1030 кг)

Многие из одноклеточных способны синтезировать все необходимые им вещества из нескольких простых соединений.

Многие простейшие оказались хорошо приспособленными к обитанию в теле различных животных, куда они легко проникают благодаря своей незаметности (чаще всего попадают вместе с пищей)

Минусы:

У одноклеточных организмов все функции осуществляются одной клеткой.

У колониальных простейших тело состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная дифференциация. У них отчлененные клетки некоторое время могут существовать независимо, но затем путем деления восстанавливают колонию.

Одноклеточные поддерживают целостность организма за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки.

У одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке.

Деление клеток у простейших приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению. Промежуточное положение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии.

Вообще среди современных простейших очень мало крупных форм, заметных простым глазом: огромное большинство их - отдельно живущие клетки микроскопически малых размеров. Но эта особенность одноклеточных организмов также имеет свои выгодные стороны, свои жизненные преимущества:

а) сами простейшие по своим микроскопическим размерам могут служить добычей только для очень мелких животных, более крупные хищники для них безопасны;

б) благодаря своим мельчайшим размерам и способности одеваться цистой, простейшие легко расселяются по таким временным водоёмам, как придорожные канавы, застоявшиеся лужи, углубления, оставленные копытами животных.

Простейшие - изменившиеся потомки древнейших одноклеточных организмов - при своём одноклеточном типе строения оказываются и в современной природе наряду с организмами высших групп, хорошо приспособленными к тем условиям, в которых им приходится жить.

Они распространены повсюду и образовали огромное многообразие форм: зоологи ещё недавно насчитывали около 15 000 современных видов простейших. Теперь, когда исследователи добрались уже до самых глубин океана и обнаружили и там присутствие жизни, эта цифра, вероятно, окажется значительно преуменьшенной.

Благодаря своей огромной численности и ничтожной величине простейшие занимают важное место в общей жизни природы.

Но всё-таки многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации, по сравнению с одноклеточными, и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.

Ответ на вопрос 3. Функциональными называются системы, объединяющие в себе на определённый период несколько систем органов для достижения конкретного результата.

Считаю, что можно в данном случае привести пример процесса пищеварения, в котором задействованы пищеварительная, нервная, эндокринная и кровеносная системы. Благодаря работе ферментов (биологических катализаторов), нейромедиаторов, гормонов, все процессы многоклеточного организма ускоряются, согласовываются и протекают в определённых временных рамках под контролем нервной и эндокринной системам одновременно.

Одноклеточные в этом плане «отстают», т. к. регуляция осуществляется только гуморальным путем (более древним с точки зрения современной теории эволюции и потому более медленным).

У многоклеточных гетерофагия (питание клеток) является более сложным процессом, чем у одноклеточных. Так как в процессе пиноцитоза, чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса (у одноклеточных процесс протекает гораздо проще).

У одноклеточных, как правило, одно ядро, а клетки печени (гепатоциты), кардиомиоциты и некоторые нейроны многоклеточных имеют два ядра (а так как ядро регулирует процессы, происходящие в клетке, можно сделать вывод об «улучшенном» регуляторном механизме в вышеуказанных клетках многоклеточных). Поглощение и усвоение пищи многоклеточным организмом является более основательным и сложным. С другой стороны, одноклеточный организм «избежал участи быть зашлакованным и с повышенным холестерином» благодаря «коротким путям» выхода отработанного материала.

Отработавшие своё клетки многоклеточного организма (например, эритроциты) подвергаются лизису в определённых местах организма (печень), куда они должны быть доставлены. А в одноклеточном организме в процессе жизнедеятельности на разных иерархических уровнях его организации, начиная от молекул и кончая органеллами, постоянно происходит перестройка структур при участии комплекса Гольджи (полулунная двойная мембрана окружает поврежденные зоны, сливается с лизосомами, образуя аутофагосому, совершая лизис структур органеллы), а после фагосомы распадаются.

Ответ на вопрос 4. Эффективная система питания одноклеточных может быть рассмотрена на примере эвглены зелёной, которая отличается миксотрофным типом питания, обнаруживая при этом определённую приспособленность к первому и второму типам питания.

Эффективная система в плане размножения, расселения, питания и выживания – бактерии (ими населены горячие источники, океанские впадины, льды Антарктиды).

Нервная регуляция многоклеточных осуществляется при помощи нервных импульсов по мембранам нервных клеток – это эволюционно более поздний способ регуляции, он является более быстрым и более точным.

В организме многоклеточных механизмы нервной и гуморальной регуляции тесно взаимодействуют между собой и осуществляются одновременно, оказывая друг на друга влияние, они дополняют друг друга, поэтому говорят о нейро-гуморальной регуляции организма. Гуморальная (жидкостная) регуляция осуществляется с помощью химических веществ (гормонов, медиаторов, ионов, продуктов обмена) через жидкие среды организма (кровь, лимфу, межклеточную жидкость). Например, снижение уровня глюкозы в крови вызывает возбуждение симпатической нервной системы – это стимулирует выделение надпочечниками адреналина, который с током крови поступает в печень. При этом активируется глюкагон, стимулирующий расщепление гликогена до глюкозы и поступление её в кровь. Таким образом, содержание её в крови нормализуется.

Особенность организма многоклеточных – способность к саморегуляции. Саморегуляция – это поддержание всех параметров жизнедеятельности организма на относительно постоянном уровне (содержание глюкозы в крови, кровяного давления, температуры тела). Нейрогуморальная регуляция осуществляет тесную взаимосвязь и согласованное функционирование всех систем органов, поэтому многоклеточный организм функционирует как единое целое.

Вариант ответа №2:

Какая форма организации тела живого организма лучше, многоклеточная или одноклеточная? Поясните почему?

Многоклеточная форма организации тела живого организма лучше, чем одноклеточная. Многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации, по сравнению с одноклеточными, и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.

Потому что

Многоклеточные животные состоят из большого количества клеток. Все клетки многоклеточного организма функционируют как единое целое. Многоклеточное тело состоит из клеток:

Выполняющие разные функции.

Обладающие более высоким уровнем организации.

Одноклеточные животные состоят только из одной клетки. Одноклеточное тело состоит из:

Цитоплазмы.

Мембраны.

Ядро (одно, два или более).

Пищеварительные вакуоли.

Сократительные вакуоли.

Приведите плюсы и минусы для каждой формы организации тела.

Для каких функциональных систем переход к многоклеточности связан с повышением эффективности, а для каких – с понижением?

Переход к многоклеточности, связанный с повышением эффективности, является обмен веществ :

Размножение

Развитие

Переход к многоклеточности, связанный с понижением эффективности, является:

Скорость размножения

Скорость расселения

Какие примеры наиболее эффективных систем одноклеточных и многоклеточных вам известны?

Примеры наиболее эффективных систем одноклеточных:

Зеленая эвглена - это автогетеротроф, которая питается миксотрофами.

Хламидомонада . Размножается половым и бесполым путем, делением на две клетки.

Примеры наиболее эффективных систем многоклеточных:

Кольчатые черви . Нервные узлы расположены вентральнее пищеварительной трубки и соединяются поперечными и продольными нервными стволами.

Моллюски, Членистоногие. Сосуды открываются в полость тела, и часть кровообращения происходит в промежутках между органами, кровеносная система называется незамкнутой

Мелкие клещи, ресничные черви. Не имеют дифференцированной дыхательной системы, газообмен у них происходит через увлажненные покровы, поэтому в засушливых местах они существовать не могут.

Одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы

Одноклеточные организмы - это организмы, которые состоят только из одной клетки, в которой осуществляются все необходимые жизненные функции, присущие многоклеточным организмам. Эти организмы встречаются среди прокариот (бактерии, цианобактерии, архебактерии) и среди основных царств эукариот. Есть одноклеточные животные (например, амеба-протей, эвглена зеленая, инфузория-туфелька), одноклеточные растения (например, зеленые водоросли хламидомонада и хлорелла, диатомовые водоросли), одноклеточные грибы (мукор, дрожжи). Одноклеточные организмы, как правило, имеют малые размеры, то есть микроорганизмами. Однако некоторые одноклеточные животные видимые невооруженным глазом, а некоторые многоклеточные организмы микроскопические. Одноклеточными были первые организмы на Земле, но багатоклитиннисть в процессе эволюции независимо развивалась несколько раз. Клетки одноклеточных организмов сочетают свойства и клетки, и самостоятельного организма. Поэтому они имеют большие размеры, чем клетки многоклеточных организмов.

Колониальные организмы - это организмы, состоящие из многих клеток одного или нескольких типов, функционирующих независимо друг от друга. В колониальных организмов относятся колониальные жгутиковые (например, вольвокс, евдорина), колониальные инфузории (зоотамнии), колониальные кишечнополостные (сифонофора, коралловые полипы) и др. Колониальными есть организмы, в которых особи дочерних поколений за бесполого размножения остаются соединенными с материнским организмом, образуя более или менее сложное сочетание - колонию. В растительных жгутиковых (евдорина, гониум) клетки колонии сочетаются между собой киселем. А в колонии вольвокса отдельные клетки не полностью изолированы друг от друга, а связаны между собой тонкими цитоплазматическими мостиками. В других, более сложно организованных колониях отдельные особи могут занимать определенное место и выполнять специальные функции, важные для всей колонии. Например, в сифонофор каждая колония состоит из видоизмененных полипов и медуз, которые морфологически и функционально специализированные. Взаимная интеграция и специализация, при этом, достигает такой глубины, что колония приобретает черты единого организма.

Многоклеточные организмы - это организмы, состоящие из совокупности клеток, группы которых специализируются на выполнении определенных функций, создавая качественно новые структуры: ткани, органы, системы органов. В большинстве случаев благодаря такой специализации отдельные клетки не могут существовать вне организма. Многоклеточными организмами являются большинство растений, грибов и животных. Поскольку в осуществлении определенной жизненной функции участвуют клетки, ткани, органы, системы органов, то эта функция у многоклеточных будет иметь более сложный и совершенный характер. Специализация составных частей многоклеточного организма на выполнении определенной функции делает их зависимыми от других частей, поэтому вместе с дифференциацией идут процессы интеграции, благодаря которым между частями формируются внутренние связи (физиологические, генетические, нервные, гуморальные и др.), Обусловливающих подчинения их организма как целостной системе. Многоклеточные организмы объединяют молекулярный, клеточный, тканевый, органный и системный уровне.

Ткань - это совокупность клеток, сходных по строению, происхождению и выполняемым функциям. Образуются ткани в многоклеточных организмов вследствие дифференциации клеток. Дифференциация клеток - процесс возникновения различий в строении и функциях клеток во время их развития. Главными факторами дифференциации клеток являются: а) различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, которые обусловлены неоднородностью цитоплазмы яйцеклетки; б) индуцированные влияния соседних клеток; в) влияние гормонов; г) влияние факторов окружающей среды и др. Осуществляется этот важный процесс в основном в процессе зародышевого развития и в некоторых органах взрослого организма (например, в кроветворных органах, гонадах). Дифференциация клеток имеет, как правило, необратимый характер.

Молекулярно-генетической основой дифференциации клеток является активность специфических для каждой ткани генов. Ткани возникают в большинстве многоклеточных животных и высших растений, низшие растения и грибы тканей нет.

Сравнительная характеристика тканей растений и животных

Органы - часть животного или растительного организма, выполняющая одну или несколько функций. Органы состоят из тканей различных типов, но, как правило, преобладает один из них (например, в сердце преобладает поперечнопосмугована сердечная ткань). Эти структуры многоклеточных организмов характеризуются расположением, особенностями строения, выполняемыми функциями и тому подобное. Органы, выполняя совместные функции, образуют систему органов. В рамках систем органы могут последовательно соединяться друг с другом (например, органы пищеварительного тракта) или быть "разбросанными" в организме (например, органы эндокринной системы). Все органы организма взаимосвязаны и взаимодействуют - коррелируют. Корреляция является мерой зависимости двух или более случайных величин. При этом изменение одной или нескольких этих величин приводит к систематической изменения другой или других величин. В процессе эволюции органы, в связи с выполнением дополнительных функций, могут видоизменяться (например, видоизменениями побега является усики, усы, колючки, клубни, луковицы, корневища и т.д.).

разнообразие органов

А. По функциям

Б. При наличии полости: паренхиматозные - заполнены связующим или основной тканями (например, легкие, листок) порожнисти- имеют внутри полость (например, желудок, стебель злаковых).

В. По продолжительности существования: постийни- функционируют до конца жизни (например, мозг, стебель) временные - существуют непродолжительное время, а затем исчезают (например, плацента, цветок).

Г. По расположению: внешние (например, глаза, листок) и внутренние (например, сердце, семенной зачаток).

Д. По происхождению: гомологичные - имеют одинаковое происхождение, но выполняют разные функции (например, лапа тигра и ласт тюленя, клубни картофеля и колючки боярышника) аналогичные - имеют разное происхождение, но выполняют подобные функции (например, крыло бабочки и крыло птицы, колючки боярышника и колючки кактуса).

В процессе развития в организме растений и животных органы функционально дополняют друг друга, формируя физиологические и функциональные системы. Физиологические системы органов - это постоянное сочетание органов, исполняющих в организме общие жизненно важные физиологические процессы (например, дыхательная система для выполнения функции дыхания). В организме многоклеточных животных и человека условно различают следующие основные физиологические системы органов, как кровеносная, дыхательная, пищеварительная, мочевыделительная, половая, нервная и др. Функциональные системы органов - это временное сочетание органов различных систем для выполнения определенных функций. Например, во время бега животных согласовано функционируют органы дыхательной, кровеносной, опорно-двигательной, нервной систем.

Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды. Совершенствование процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни.
Таким образом, многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.
Классификация многоклеточных. Подцарство Многоклеточных (Metazoa) в настоящее время подразделяют на три надраздела с разным уровнем организации: надраздел Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa), надраздел Паразои (Рагаzoa) и высшие многоклеточные надраздел Эуметазои (Eumetazoa).
Фагоцителлообразные обладают лишь двумя основными типами клеток: наружными двигательными со жгутиками (кинобласт) и пищеварительными фагоцитарными (фагоцито-бласт), находящимися внутри тела. Пищеварение в основном внутриклеточное. Клетки легко взаимопревращаются. Паразои состоят из множества типов клеток, но у этих животных еще не выражены ткани и органы.
Пищеварение только внутриклеточное. Эуметазои обладают широкой дифференциацией клеток, тканей и органов. Пищеварение может быть как внутриклеточное, так и полостное. Ниже следует обзор надразделов многоклеточных. Низшие многоклеточные: фагоцителлообразные и паразои - будут рассмотрены кратко.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Их тело состоит из клеток, выполняющих разные функции организма, в то время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой. У колониальных простейших тело также состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная дифференциация. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию, а у колониальных простейших отчлененные клетки некоторое время могут существовать независимо, но затем путем деления восстанавливают колонию.
Многоклеточные поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия, а одноклеточные - за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки.
Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами. У одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке. Деление клеток у простейших приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению.
Промежуточное положение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии.
Многоклеточные, как правило, крупнее одноклеточных.

-- [ Страница 3 ] --

Система Простейших Подцарство Простейшие или Одноклеточные (Protozoa) Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora) Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora) Класс Растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) Класс Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea) Подтип Опалины (Opalinata) Класс Опалины (Opalinatea) Подтип Саркодовые (Sarcodina) Класс Корненожки (Rhizopoda) Класс Лучевики (Radiolaria) Класс Солнечники (Heliozoa) Тип Апикомплексы (Apicomplexa) Класс Перкинсеи (Perkinsea) Класс Споровики (Sporozoea) Отряд Грегарины (Gregarinida) Отряд Кокцидии (Coccidia) Тип Миксоспоридии (Myxozoa) Класс Миксоспоридии (Myxosporea) Класс Актиноспоридии (Actinosporea) Тип Микроспоридии (Microspora) Тип Асцетоспоридии (Ascetospora) Тип Лабиринтулы (Labirinthomorpha) Тип Инфузории (Ciliophora) Класс Ресничные инфузории (Ciliata) Класс Сосущие инфузории (Suctoria) Происхождение, филогения и экологическая радиация простейших Простейшие (Protozoa) относятся к примитивным одноклеточным эукариотам (надцарство Eucaryota). В настоящее время общепризнано, что эукариоты произошли от прокариот. Об их единстве свидетельствует сходство процессов синтеза белка в клетке. Прокариоты развились на планете раньше эукариот, это подтверждают ископаемые остатки их жизнедеятельности, а также способность ряда прокариот существовать в бескислородной среде (как доказано, атмосфера Земли около 2 млрд. лет назад была восстановительной).

Существуют две гипотезы происхождения эукариот от прокариот.

Сукцессивная гипотеза утверждает, что мембранные органеллы клетки (ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи) возникли постепенно (сукцессивно) из мембраны клетки прокариот. Эндосимбиотическая гипо теза предполагает, что в эволюции эукариот большую роль сыграл сим биоз различных прокариот. Допускается, что митохондрии и хлороплас ты могли развиться из симбиотических бактерий, живших в клетке хо зяина. Однако каждая из указанных гипотез имеет слабые стороны. Пока нет убедительных доказательств эволюции эукариот, что затрудняет вы яснение эволюционных взаимоотношений между современными Protozoa.

Только саркомастигофоры обладают многими первичными признаками (плезиоморфными), общими с предками всех простейших.

Однако саркомастигофоры неоднородны, и особенно резко различа ются среди них подтипы Sarcodina и Mastigophora. Мысль о том, какая из этих групп простейших ближе к предкам, занимала и занимает умы многих современных ученых.

Так, Пашер (1914) предположил, что наиболее плезиоморфной груп пой следует считать жгутиковых. У жгутиковых близкая связь с одно клеточными растениями, разнообразные типы питания, а органеллами движения являются жгутики, которые встречаются даже у прокариот.

Кроме того, жгутики имеются у гамет Protozoa и Metazoa. Упрощенность организации саркодовых (отсутствие жгутиков, пелликулы) Пашер счи тал вторичным явлением в связи с переходом к активному фагоцитозу (анимальному способу питания), а наличие жгутиковых гамет у некото рых саркодовых рассматривал как свидетельство их происхождения от жгутиковых.

Ряд других ученых, в том числе и отечественный ученый А. Н. Опа рин (1924), придерживались другой позиции и рассматривали в качестве первичной группы саркодовых. По их мнению, отсутствие оболочки, непостоянство формы тела, наличие псевдоподий и гетеротрофное пита ние - примитивные признаки. Это соответствовало постулатам попу лярной в то время теории происхождения жизни на Земле А. Н. Опари на. Согласно этой теории, образование первых существ произошло от белковых комочков (коацерватов), похожих на амеб. Опарин признавал первичность гетеротрофов, питавшихся готовыми органическими веще ствами в первичном «бульоне» океанов.

В дальнейшем выяснились новые факты, проливающие свет на про исхождение Protozoa. Во-первых, среди Procaryota обнаружено восемь типов метаболизма, поэтому вопрос о том, какой способ питания был у первичных одноклеточных (Eucaryota), усложнился. А изучение трофики Mastigophora показало, что во многих группах зеленых жгутиконосцев (Phytomastigophorea) наблюдается утрата автотрофности и переход к ге теротрофности. По-видимому, разнообразие способов питания у жгути ковых явилось основой для дальнейшей их дивергенции на автотрофов и гетеротрофов.

Появились и новые доказательства вторичной упрощенности сарко довых. Так, у некоторых амеб обнаружены отстатки кинетосомы в ци топлазме, что свидетельствует о редукции жгутиков у взрослых форм.

А с другой стороны, описано немало случаев модификации клеток со жгутиками в амебоидные (у колониальных форм и многоклеточных).

Кроме того, имеются формы, обладающие псевдоподиями и жгутиками одновременно.

На основании этих данных подавляющее большинство ученых при держиваются точки зрения Пашера и предполагают, что предками со временных Protozoa были древние Sarcomastigophora с разнообразными способами питания и со жгутиками примитивного строения. От этих предковых форм развились три ветви: саркодовые и эволюционно про двинутые жгутиконосцы, опалиновые.

Такие типы, как Myxozoa и Microspora, возможно, произошли от каких-то древних саркодовых, так как у них развитие начинается с амебоидного зародыша и жгутиковых гамет нет. Однако жизненный цикл и образование спор у этих типов не находят аналогов среди Protozoa, и поэтому некоторые авторы признают автономность их эволюционного развития. Своеобразны и такие типы, как лабиринтулы и асцетоспоридии, у которых не прослеживаются черты сходства с другими группами.

На основе всего сказанного можно пред ложить следующую филогенетическую схему Protozoa (рис. 65).

Сопоставляя жизненные формы и комплексы адаптивных признаков, можно выявить следующие основные пути экологической эволюции од ноклеточных животных (рис. 66).

Центральную группу для экологической радиации представляли, по видимому, многообразные древние саркомастигофоры с преобладанием жгутиковых форм. Как и теперь, среди них, возможно, господствовали адаптации к активному движению в воде. В дальнейшем четко обозначи лись различия между подтипами жгутиконосцев и саркодовых. Последние, утратив жгутики, перешли к ползающему образу жизни и фагоцитозу - строго голозойному питанию. Их дальнейшая специализация к бентосному существованию сопровождались образованием защитных раковин (раковинные корненожки, фораминиферы). Некоторые из саркодовых проявили способность образовывать скелетные иглы, а затем и сложный радиальный скелет (радиолярии, солнечники). Так возникли парящие планктонные простейшие.

Другое генеральное направление в экологической эволюции Protozoa связано с прогрессом клеточного строения и возникновением крупных полиэнергидных, активно плавающих форм - инфузорий. Эта группа претерпела широкую экологическую радиацию: среди них немало как плавающих, так и ползающих, сидячих бентосных форм, скважников - интерстициалов, заселяющих промежутки в грунтах.

Значение простейших в природе и жизни человека Простейшие, обитающие в океанах, пресных водах, почве и высших организмах, занимают важнейшее место в круговороте веществ в био сфере. В водной среде простейшие - основа планктона, используемая в пищу другими более крупными животными. Из скелетов простейших:

фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев - кокколитофорид образуются мощные пласты осадочных пород. Многие водные простейшие - седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод.

Почвенные амебы, инфузории и жгутиконосцы - важное звено почвенной фауны: они принимают участие в почвообразовании. Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшают пищеварение и обменные процессы в организме.

Например, малоресничные инфузории в рубце у жвачных, а жгутиковые в кишечнике термитов помогают хозяину переваривать клетчатку. Пара зитические простейшие в природе представляют важный фактор есте ственного отбора, регулирующий численность других видов животных и растений.

Однако в жизни человека простейшие могут приносить не только пользу, но и большой вред.

маля рийный плазмодий - Plasmodium vivax и токсоплазма - Toxoplasma gondii из типа апикомплекс;

балантидий Balanthidium - из типа Ciliop hora.

В борьбе с указанными заболеваниями наиболее существенная роль отводится профилактике, которая базируется на знании жизненных цик лов патогенных простейших. Так, в борьбе с протозойными заболевания ми, с кишечной инвазией (амебиаз, лямблиоз, токсоплазмоз, балантиди аз) важно соблюдение гигиены питания. Профилактика трансмиссивных заболеваний (малярия, трипаносомозы, лейшманиозы) предполагает борьбу с переносчиками возбудителя и предохранительные меры от уку сов кровососущими насекомыми.

К наиболее опасным протозойным заболеваниям домашних животных (птиц, млекопитающих) относятся: трипаносомозы, лейшманиозы, кокци диозы, токсоплазмоз, пироплазмоз, балантидиаз. Шелководству и пчело водству наносят ущерб микроспоридии, а рыбоводству - миксоспори дии.

Простейших используют для биоиндикации степени органического загрязнения водоемов, так как многие виды жгутиконосцев, инфузорий тонко реагируют на содержание органики в воде. По составу видов про стейших можно судить об эвтрофности водоемов, т.е. об их органическом загрязнении.

Темы для обсуждения 1. Отличия в строении одноклеточных эукариот - Protozoa от прока риот. Гипотезы происхождения эукариот.

2. Типы органелл у Protozoa, выполняющие разные функции.

3. Типы симметрии у простейших и жизненные формы.

4. Опорно-двигательные органеллы и типы движения у простейших.

5. Способы питания у простейших и органеллы пищеварения.

6. Роль простейших в пищевых цепях экосистем.

7. Типы ядерного аппарата у простейших и способы их деления.

8. Размножение простейших и разнообразие жизненных циклов.

9. Признаки плезиоморфности и апоморфности у типов Protozoa.

10. Филогенетические связи между типами простейших.

11. Экологическая радиация простейших.

12. Протозойные заболевания человека и животных;

способы их профи лактики.

13. Использование простейших в хозяйственной деятельности человека.

14. Простейшие - образователи осадочных пород и индикаторы нефте носных пластов.

15. Простейшие - биоиндикаторы загрязнения водоемов.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA) Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем органи зации, чем одноклеточные. Их тело состоит из множества клеток, выпол няющих разные функции организма, в то время как у одноклеточных все функции осуществляются одной клеткой. У колониальных простейших тело также состоит из многих клеток, но у них отсутствует клеточная диффе-ренциация. Клетки многоклеточных в связи со специализацией обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию. А у колониальных простейших отчлененные клетки некоторое время могут существовать независимо, но затем путем деления восстанавливают колонию.

Многоклеточные поддерживают целостность организма путем меж клеточного взаимодействия, а одноклеточные - за счет процессов само регуляции внутри одной клетки.

Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с диффе-ренцированными клетками и органами. А у одноклеточных онтогенез сводится к росту и формированию органелл в одной клетке. Деление клеток у простейших приводит не к росту орга низма, как у многоклеточных, а к размножению. Проме-жуточное поло жение между ними занимают колониальные простейшие, у которых за счет деления клеток формируются новые колонии.

Многоклеточные, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способ ствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формиро ванию внутренней среды. Совершенствование процессов обмена обеспе чило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), авто номизацию жизненных процессов и большую продол-жительность жизни.

Таким образом, многоклеточные обладают целым рядом преимуществ в организации по сравнению с одноклеточными и представляют собой качественный скачок в процессе эволюции от Protozoa к Metazoa.

Проблема происхождения многоклеточных Вопрос о происхождении многоклеточных животных имеет большое теоретическое значение, так как представляет собой основу для понима ния эволюции организации животных и их индивидуального развития.

Существует множество гипотез о происхождении многоклеточных, однако большинство ученых считает доказанным происхождение Meta zoa от Protozoa. Все структурные компоненты клетки Protozoa частично или полностью индентичны таковым у Metazoa. Кроме того, в пределах Protozoa прослеживается тенденция перехода к многоклеточности. Это проявляется у полиэнергидных простейших с многочисленными ядрами (опалина, миксоспоридии, некоторые инфузории, радиолярии, форами ниферы) и у колониальных форм, например у вольвоксовых жгутиконос цев. В некоторых случаях у простейших наблюдается даже многоклеточ ностъ отдельных фаз развития, например спор у миксоспоридии.

Проявления полиэнергидности и колониальности у Protozoa послужи ли основанием к разработке гипотез о происхождении Metazoa. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы - коло ниальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы про стейших принимаются за исходные в эволюции.

I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa (рис. 67, табл. 4).

1. Первую колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи» (рис. 67, I). Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» - шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем инвагинации (впячивания) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э.

Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) - пищеварительную.

От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные - кишечнополостные.

2. Дальнейшее развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), предложивший ее новый вариант - гипотезу «плакулы» (рис. 67, II). По правка Бючли к теоретическим рассуждениям Геккеля состояла в том, что он считал колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и предложил в качестве гипотетического колониального Таблица 4. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa предка более простую пластинчатую колонию одноклеточных типа совре менных Gonium Путем расщепления такой пластинки на два слоя возник, по Бючли, гипотетический предок многоклеточных - «плакула». В даль нейшем из плакулы могла образоваться, по Бючли, гастрея путем чаше видного прогибания двуслойной пластинки. Натолкнуло Бючли на созда ние нового варианта гипотезы описание примитивного двуслойного мно гоклеточного животного - трихоплакса (Trichoplax), строение которого приближалось к плоским колониям жгутиковых. Автор предполагал, что подобные трихоплаксу животные могли быть промежуточными между «плакулой» и «гастреей». Тем более было обнаружено, что у Trichoplax нижний слой клеток способен к наружному пищеварению. Ползая, эти жи вотные выделяют пищеварительные соки (ферменты), переваривающие бактериальную пленку. В дальнейшей эволюции, по его мнению, из этого нижнего слоя клеток примитивных плакулоподобных организмов возникла энтодерма гастреи, а из верхнего - эктодерма.

3. Русский биолог И.И. Мечников в 1882 г. опубликовал другую коло ниальную гипотезу - «фагоцителлы», раскрывающую сущность проис хождения многоклеточных. Гипотеза базировалась на обширных исследо ваниях автора. Мечников открыл явление фагоцитоза - внутриклеточ ного пищеварения у многоклеточных и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастреи» по организации и не имели еще пищеварительной полости и полостного пищеварения. Для выяснения вопроса о гипотетическом предке Metazoa И. И. Мечников пристально изучал онтогенез примитивных многолеточных - губок. Им было обнаружено, что образование двуслойной фазы развития у губок происходит не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции от дельных клеток наружного слоя в полость зародыша (бластоцель). Ли чинка губок с паренхимными клетками внутри была названа паренхиму лой. И. И. Мечников рассматривал паренхимулу как прообраз или живую модель гипотетического предка многоклеточных - фагоцителлы (рис. 67, ,"de":["m2Ibvjpm8oA"],"es":["hHzMrzi7xBA"],"pt":["jdSIl7y6gZw","jdSIl7y6gZw"],"it":["IAydvIrGVQ0"],"pl":["pDYkuiNlc-0"]}