Oblasť mozgovej kôry. Funkčná histológia mozgovej kôry

Funkčná histológia mozgovej kôry

Mozgová kôra je najvyššia časť centrálnej nervový systém. Ide o tenkú vrstvu nervové tkanivo, ktorý tvorí mnoho záhybov. Celková plocha kôry je 2200 cm 2 . Hrúbka kôry sa pohybuje od 1,3 do 4,5 mm. Objem kôry je približne 600 cm 3 . Zloženie mozgovej kôry zahŕňa 10 9 - 10 10 neurónov a ešte väčší počet gliových buniek (obr. 2.9). V rámci kôry dochádza k striedaniu vrstiev obsahujúcich najmä telesá nervové bunky, s vrstvami tvorenými najmä ich axónmi, a preto v čerstvom reze vyzerá mozgová kôra pruhovane. Na základe tvaru a umiestnenia nervových buniek v kôre s typickou štruktúrou možno rozlíšiť šesť vrstiev; niektoré z nich sú rozdelené do dvoch alebo viacerých sekundárnych vrstiev. Na základe štruktúry kôry sa rozlišujú tieto hlavné zóny: nová kôra (neokortex), stará kôra (archikortex), starodávna kôra (paleokortex) a intersticiálna kôra (periarchokortikálna a peripaleokortikálna). Najväčšou oblasťou kôry je neokortex. Neokortex zaberá dorzálne a bočné povrchy mozgových hemisfér, zatiaľ čo paleokortex sa nachádza na bazálnych a mediálnych povrchoch hemisfér.

Ryža. 2.9. Bunkové zloženie a vrstvy mozgovej kôry

Neokortex má nasledujúce vrstvy:

I. Molekulárna vrstva (plexiformná). Táto vrstva obsahuje veľa vlákien tvoriacich hustý tangenciálny povrchový plexus, ale málo buniek. Obsahuje hlavne malé bunky hviezdicového tvaru, ktoré vykonávajú lokálnu integráciu aktivity eferentných neurónov.

II. Vonkajšia zrnitá vrstva. Obsahuje malé neuróny rôznych tvarov, ktoré majú synaptické spojenia s neurónmi molekulárnej vrstvy v celom priemere kôry. V jeho hĺbke sú malé pyramídové bunky.

III. vonkajšia pyramídová vrstva. Táto vrstva pozostáva z pyramídových buniek malej a strednej veľkosti. Niektoré časti kôry v tejto vrstve obsahujú veľké pyramídové bunky. V kôre predného centrálneho gyru je obzvlášť veľa veľkých pyramídových buniek. Niektoré procesy týchto buniek dosahujú prvú vrstvu a podieľajú sa na tvorbe tangenciálnej podvrstvy, iné sú ponorené do bielej hmoty mozgových hemisfér, preto sa vrstva III niekedy označuje ako terciárna asociatívna.

IV. Vnútorná zrnitá vrstva. Vyznačuje sa voľným usporiadaním malých neurónov rôznych veľkostí a tvarov, s prevahou hviezdicovitých neurónov s oblúkovitými rekurentnými axónmi. Axóny buniek prenikajú do hornej a dolnej vrstvy. Hviezdicovité bunky predstavujú systém prepínania z aferentných neurónov na eferentné vo vrstvách III a IV. Vo vrstve IV sa vytvára aj tangenciálna vrstva nervových vlákien. Preto sa niekedy táto vrstva označuje ako sekundárna projekčne asociatívna vrstva. Vnútorná zrnitá vrstva je bodom ukončenia objemu projekčných aferentných vlákien.

V. Vnútorná pyramídová vrstva alebo vrstva uzlových buniek. Skladá sa hlavne zo stredných a veľkých pyramídových buniek. Tieto neuróny majú dlhé apikálne dendrity siahajúce až k molekulárnej vrstve, ako aj bazálne dendrity siahajúce viac-menej tangenciálne vzhľadom na povrch. Tieto vrstvy sú jasne vyjadrené v prednom centrálnom gyre a nevýznamne v iných častiach kôry. Z tejto vrstvy sa tvoria najmä motorické vôľové dráhy (projekčné eferentné vlákna).

VI. Vrstva fusiformných buniek (polymorfných alebo multiformných). Táto vrstva obsahuje prevažne fuziformné neuróny, ktoré majú krátke kľukaté apikálne dendrity končiace vo vrstvách V a IV kôry. Axóny mnohých buniek vrstvy sú spojené do opakujúcich sa vlákien, ktoré prenikajú do vrstvy V. Hlboká časť tejto vrstvy prechádza do bielej hmoty (obr. 2.10).

Ryža. 2.10. Vrstvená štruktúra mozgovej kôry

Treba poznamenať, že neuróny každého kortikálneho poľa majú svoje vlastné štrukturálne vlastnosti. Cytoarchitektonické vrstvy pozostávajú z nervových a gliových buniek (oligodendro-, astromakroglia) a početných nervových vlákien. Nervové vlákna tvoria husté plexusy nazývané neuropil. Nervové bunky sú vo svojej forme veľmi rôznorodé. Je zaznamenaných až 56 druhov kortikálnych buniek. Všeobecnejšie sa rozlišujú najpočetnejšie pyramídové neuróny (obrie Betz, veľké motorické, stredné, malé), hviezdicové a vretenovité. Podiel pyramídových buniek medzi všetkými kortikálnymi neurónmi sa pohybuje od 51 do 86 %, hviezdicové bunky - od 8 do 47 %, vretenovité neuróny - od 2 do 6 % (obr. 2.9).

Funkčne sú v kortexe izolované prevažne excitačné neuróny: pyramídové, hviezdicové, Martinottiho bunky (obrátené pyramídy), gliové a prevažne inhibičné: veľký košík, malý košík, vertikálne orientované, vretenovité. Spojenie medzi neurónmi poskytuje početné synapsie a elektrotonické kontakty. Veľký význam v činnosti kôry majú ostnaté synapsie. Pri vývoji živočíchov v prostredí obohatenom o podnety teda v porovnaní so zmyslovou depriváciou dochádza k nárastu počtu tŕňov na dendritoch. Mentálna retardácia, zníženie schopnosti učiť sa s chromozomálnymi aberáciami u ľudí je sprevádzané poklesom počtu tŕňov. Elektrotonické kontakty sa vytvárajú v kôre v 20% prípadov. Okrem toho boli v kôre opísané nesynaptické kontakty medzi neurónmi, funkčný účel takýchto kontaktov je stále nejasný. Vo vrstvách I, II sú prevažne dendro-spinové kontakty, vo vrstvách III, IV - dendro-dendritické a somato-dendritické, vo vrstve V - somato-soma-
tikové a dendro-dendritické.

Americký fyziológ W. Mountcastle predložil modulárny princíp organizácie kortikálnych neurónov. Tento princíp je založený na troch východiskách.

1. Mozgová kôra pozostáva zo zložitých početných celkov, ktorých hlavnú jednotku tvorí asi stovka vertikálne spojených neurónov zo všetkých vrstiev kôry. Tento súbor sa nazýva ministĺpec. Tieto ministĺpce zahŕňajú: (a) neuróny, ktoré prijímajú vstupné neuróny primárne zo subkortikálnych štruktúr, ako sú špecifické senzorické a motorické jadrá talamu; b) neuróny prijímajúce vstupné signály z iných oblastí kôry; c) všetky neuróny lokálnych sietí tvoriace vertikálne bunkové stĺpce; d) bunky, ktoré prenášajú výstupné signály z kolóny späť do talamu, iných oblastí kôry a niekedy aj buniek limbického systému.

2. Viaceré z týchto v podstate podobných jednoduchých vertikálnych celkov je možné skombinovať pomocou medzistĺpcových väzieb do väčšieho celku, ktorý spracováva informácie - modul, alebo modulárny stĺpec. Napriek rozdielnej hustote neurónov vo vrstvách rôznych častí kôry je všeobecná štruktúra a funkcie takýchto modulárnych stĺpcov rovnakého typu. Tieto stĺpce sa líšia iba zdrojom ich vstupných signálov a cieľmi, ktorým sú ich výstupné signály adresované.

3. Mountcastle verí, že moduly nielen prijímajú a spracovávajú informácie, ale tiež fungujú spoločne ako súčasť rozsiahlych slučiek, prostredníctvom ktorých sa informácie opúšťajúce stĺpce prenášajú do iných kortikálnych a subkortikálnych cieľov a potom sa vracajú späť do kôry. Tieto slučky zabezpečujú riadny tok informácií do kortikálnych súborov.

Spojenia neokortexu

V neokortexe sa rozlišuje niekoľko typov eferentných a aferentných spojení.

eferentné vlákna(kortiko-fugal) môže byť:

1) projekčné vlákna do subkortikálnych útvarov (dráhy: kortiko-spinálna, kortiko-talamická, kortiko-pontínová);

2) asociatívne vlákna, ktoré idú do rovnakých a susedných oblastí kôry tej istej hemisféry;

3) komisurálne vlákna, ktoré spájajú oblasti kôry oboch hemisfér. Hlavnými komisúrami sú corpus callosum a predná talamická komisúra. Corpus callosum obsahuje veľa vlákien. Napríklad u mačiek je asi 700 tisíc vlákien na 1 mm2.

Aferentné vlákna(kortiko-petal) sú asociatívne, komisurálne a talamokortikálne dráhy - hlavná aferentná dráha do kôry zo subkortikálnych útvarov.

Aferentné vlákna končia hlavne v I-IV vrstvách kôry. Na základe toho možno predpokladať, že v procese spracovania informácií sú za vnímanie a spracovanie kortiko-okvetných signálov zodpovedné najmä povrchové vrstvy. Osobitný význam v tomto procese patrí štvrtej vrstve kôry.

Telá najdôležitejších eferentných neurónov kôry ležia prevažne v hlbších vrstvách V-VI. Sú považované za zónu začiatku eferentných dráh kôry.

Cytoarchitektonika

  • molekulárna vrstva
  • vonkajšia zrnitá vrstva
  • vrstva pyramídových neurónov
  • vnútorná zrnitá vrstva
  • gangliová vrstva
  • vrstva polymorfných buniek

Myeloarchitektonika

  • pruh molekulovej vrstvy
  • pás vonkajšej zrnitej vrstvy
  • pás vnútornej zrnitej vrstvy
  • pás gangliovej vrstvy.]]

Mozgová kôra je reprezentovaná vrstvou šedá hmota priemerná hrúbka asi 3 mm. Najsilnejšie je vyvinutý v prednom centrálnom gyre. Množstvo brázd a zákrut výrazne zväčšuje oblasť šedej hmoty mozgu. Kôra obsahuje asi 10-14 miliárd nervových buniek. Jeho rôzne časti, ktoré sa navzájom líšia v niektorých znakoch umiestnenia a štruktúry buniek, umiestnení vlákien a funkčného významu, sa nazývajú polia. Sú to miesta vyššej analýzy a syntézy. nervové impulzy. Neexistujú medzi nimi žiadne ostro ohraničené hranice. Kôra sa vyznačuje usporiadaním buniek a vlákien vo vrstvách.

Pre novú kôru je typická prítomnosť šiestich vrstiev, líšiacich sa od seba najmä tvarom nervových buniek v nich obsiahnutých. Zároveň sa na mediálnom a spodnom povrchu hemisfér zachovali úseky starej a starodávnej kôry, ktorá má 2-vrstvovú a 3-vrstvovú štruktúru. Rozlišuje sa aj stredná kôra, ktorá sa nachádza medzi starou a novou, ako aj starou a novou kôrou. Starovekú kôru predstavuje hipokampus a starú kôru predstavuje časť kôry v blízkosti čuchovej cibuľky na spodnom povrchu predného laloku.

Cytoarchitektonika

Multipolárne neuróny mozgovej kôry majú veľmi rôznorodý tvar. Medzi nimi sú:

  • pyramídový
  • hviezdicovitá
  • vretenovitý
  • pavúkovce
  • horizontálne

Pyramídové neuróny tvoria hlavnú a najšpecifickejšiu formu pre mozgovú kôru. Ich veľkosť sa pohybuje od 10 do 140 mikrónov. Majú predĺžené trojuholníkové telo, ktorého vrchol smeruje k povrchu kôry. Z horného a bočného povrchu tela odchádzajú dendrity, ktoré končia rôznymi vrstvami šedej hmoty. Axóny pochádzajú zo základne pyramídových buniek, v niektorých bunkách sú krátke a tvoria vetvy v danej oblasti kôry, v iných sú dlhé a vstupujú do bielej hmoty.

Pyramídové bunky rôznych vrstiev kôry sa líšia veľkosťou a majú rôzny funkčný význam. Malé bunky sú interkalárne neuróny, ktorých axóny spájajú jednotlivé časti kôry jednej hemisféry alebo dvoch hemisfér. Tieto bunky sa nachádzajú v rôznom počte vo všetkých vrstvách kôry. Ľudská mozgová kôra je na ne obzvlášť bohatá. Axóny veľkých pyramídových neurónov sa podieľajú na tvorbe pyramídových dráh, ktoré premietajú impulzy do zodpovedajúcich centier mozgového kmeňa a miechy.

Neuróny kôry sú umiestnené v neostro ohraničených vrstvách. Každá vrstva je charakterizovaná prevahou akéhokoľvek jedného typu bunky. V motorickej kôre je 6 hlavných vrstiev:

  1. Molekulárna
  2. vonkajší zrnitý
  3. pyramidálne neuróny
  4. Vnútorné zrnité
  5. Ganglionic
  6. Vrstva multiformných buniek

Mozgová kôra obsahuje aj výkonný neurogliálny aparát, ktorý vykonáva trofické, ochranné, podporné a ohraničujúce funkcie.

Na stredných a spodných plochách hemisfér sa zachovali úseky starej, prastarej kôry, ktoré majú dvojvrstvovú a trojvrstvovú štruktúru.

molekulárna vrstva

Molekulárna vrstva kôry obsahuje veľké množstvo malé asociatívne vretenovité bunky. Ich axóny prebiehajú paralelne s povrchom mozgu ako súčasť tangenciálneho plexu nervových vlákien molekulárnej vrstvy. Väčšina vlákien tohto plexu je reprezentovaná rozvetvením dendritov neurónov spodných vrstiev.

Vonkajšia zrnitá vrstva

Vonkajšia zrnitá vrstva je tvorená malými neurónmi s priemerom asi 10 mikrónov, ktoré majú zaoblený, hranatý a pyramídový tvar, a hviezdicovými neurónmi. Dendrity týchto buniek stúpajú do molekulárnej vrstvy. Axóny buď prechádzajú do bielej hmoty, alebo vytvárajú oblúky a tiež vstupujú do tangenciálneho plexu vlákien molekulárnej vrstvy.

Vrstva pyramídových neurónov

Je najširšia v porovnaní s ostatnými vrstvami mozgovej kôry. Je obzvlášť dobre vyvinutý v precentrálnom gyrus. Veľkosť pyramídových buniek sa neustále zvyšuje v rozmedzí 10-40 mikrónov od vonkajšej zóny tejto vrstvy k vnútornej. Z vrcholu pyramídovej bunky odchádza hlavný dendrit, ktorý sa nachádza v molekulárnej vrstve. Dendrity pochádzajúce z bočných plôch pyramídy a jej základne majú zanedbateľnú dĺžku a tvoria synapsie so susednými bunkami tejto vrstvy. Axón pyramídovej bunky sa vždy odchyľuje od základne. V malých bunkách zostáva v kôre; axón, ktorý patrí k veľkej pyramíde, zvyčajne tvorí myelínové asociatívne alebo komisurálne vlákno, ktoré prechádza do bielej hmoty.

Vnútorná zrnitá vrstva

V niektorých oblastiach je kôra veľmi silne vyvinutá. V iných oblastiach však môže chýbať. Táto vrstva je tvorená malými hviezdicovými neurónmi. Skladá sa z veľkého počtu horizontálnych vlákien.

Gangliová vrstva

Tvoria ho veľké pyramídové bunky a oblasť precentrálneho gyru obsahuje obrovské bunky, ktoré prvýkrát opísal kyjevský anatóm V. A. Bets v roku 1874. Dosahujú výšku 120 a šírku 80 mikrónov. Na rozdiel od iných pyramídových buniek kôry sa obrie Betzove bunky vyznačujú prítomnosťou veľkých zhlukov chromatofilnej látky. Vytvárajú sa ich axóny Hlavná časť kortikospinálneho a kortiko-nukleárneho traktu a končia v motorických neurónoch mozgového kmeňa a miechy.

Pred opustením kôry mnohé kolaterály odchádzajú z pyramídového traktu. Axóny z obrovských Betzových buniek vytvárajú kolaterály, ktoré vysielajú inhibičné impulzy do samotnej kôry. Tiež kolaterály vlákien pyramídovej dráhy idú do striata, červeného jadra, retikulárnej formácie, jadier mosta a dolných olív. Jadrá mostíka a spodné olivy prenášajú signál do mozočku. Keď teda pyramídový trakt vyšle signál, ktorý spôsobí cieľavedomý pohyb, v miecha, zatiaľ čo bazálne gangliá, mozgový kmeň a cerebellum prijímajú signály. Okrem kolaterál pyramídových dráh existujú vlákna, ktoré idú priamo z kôry do intermediárnych jadier: kaudátne telo, červené jadro, jadrá retikulárnej formácie mozgového kmeňa atď.

Vrstva multimorfných buniek

Tvoria ho neuróny rôznych, prevažne vretenovitých tvarov. Vonkajšia zóna tejto vrstvy obsahuje väčšie bunky. Neuróny vnútornej zóny sú menšie a ležia vo veľkej vzdialenosti od seba. Axóny buniek polymorfnej vrstvy idú do bielej hmoty ako súčasť eferentných ciest mozgu. Dendrity dosahujú molekulárnu vrstvu kôry.

Myeloarchitektonika

Medzi nervovými vláknami mozgovej kôry možno rozlíšiť:

  • asociatívne vlákna - spájajú oddelené časti kôry jednej hemisféry
  • komisurálne vlákna - spájajú kôru dvoch hemisfér
  • projekčné vlákna - spájajú kôru s jadrami dolných častí centrálneho nervového systému. Aferentné projekčné vlákna končia vo vrstve pyramídových neurónov

Okrem tangenciálneho plexu molekulárnej vrstvy sa na úrovni vnútornej granulárnej a gangliovej vrstvy nachádzajú dve tangenciálne vrstvy myelinizovaných nervových vlákien a axónové kolaterály kortikálnych buniek. Horizontálne vlákna, ktoré vstupujú do synaptických spojení s neurónmi kôry, poskytujú široké rozloženie nervového impulzu v nej.

modul

I, II, III, IV, V, VI - vrstvy kôry
Aferentné vlákna
1. kortiko-kortikálne vlákno
2. talamo-kortikálne vlákno
2a. zóna distribúcie špecifických talamo-kortikálnych vlákien
3. pyramídové neuróny
3a. inhibované pyramidálne neuróny
4. inhibičné neuróny a ich synapsie
4a. bunky s axonálnym štetcom
4b. malé košíkové bunky
4c. veľké košíkové bunky
4r. axoaxonálne neuróny
4d. bunky s dvojitým zväzkom dendritov
5. ostnaté hviezdicovité bunky, ktoré vzrušujú pyramídové neuróny priamo a stimuláciou buniek dvojitým buketom dendritov

Sentagotai a zástupcovia jeho školy pri skúmaní mozgovej kôry zistili, že jej štrukturálnou a funkčnou jednotkou je modul – vertikálny stĺpik s priemerom asi 300 mikrónov. Modul je organizovaný okolo kortiko-kortikálneho vlákna, ktoré je axónom pyramídovej bunky III vrstvy tej istej hemisféry, alebo z pyramídových buniek opačnej. Modul obsahuje dve talamo-kortikálne vlákna - špecifické aferentné vlákna, ktoré končia v IV vrstve kôry na ostnatých hviezdicových neurónoch a siahajú od základne dendritov pyramidálnych neurónov. Každý modul je podľa Sentagotai rozdelený na dva mikromoduly s priemerom menším ako 100 mikrónov. Celkovo je v ľudskom neokortexe približne 3 milióny modulov. Axóny pyramídových neurónov modulu sa premietajú do troch modulov tej istej strany a cez corpus callosum pomocou komisurálnych vlákien do dvoch modulov opačnej hemisféry. Na rozdiel od špecifických aferentných vlákien končiacich vo vrstve IV kôry, kortiko-kortikálne vlákna tvoria zakončenia vo všetkých vrstvách kôry a po dosiahnutí vrstvy I poskytujú horizontálne vetvy, ktoré siahajú ďaleko za modul.

Okrem špecifických aferentných vlákien majú ostnaté hviezdicovité neuróny excitačný účinok na výstupné pyramidálne neuróny. Existujú dva typy ostnatých buniek:

  1. ostnaté hviezdicovité neuróny fokálneho typu tvoriace viaceré synapsie na dendritoch pyramídového neurónu siahajúceho od vrcholu
  2. ostnaté hviezdicovité neuróny difúzneho typu, ktorých axóny sa široko rozvetvujú vo vrstve IV a excitujú bazálne dendrity pyramídových neurónov. Kolaterálne axóny pyramídových neurónov spôsobujú difúznu excitáciu susedných pyramíd.

Brzdový systém modulu predstavujú nasledujúce typy neurónov:

  1. bunky s axonálnym strapcom tvoria viaceré inhibičné synapsie vo vrstve I na horizontálnych vetvách kortiko-kortikálnych vlákien
  2. košíkové neuróny - inhibičné neuróny, ktoré tvoria inhibičné synapsie na telách takmer všetkých pyramídových buniek. Delia sa na malé košíkové neuróny, ktoré majú inhibičný účinok na pyramídové neuróny vrstiev II, III a V modulu, a veľké košíkové bunky, umiestnené na periférii modulu a majú tendenciu potláčať pyramídové neuróny susedných modulov. .
  3. axoaxonálne neuróny, inhibičné pyramídové neuróny vrstiev II a III. Každá takáto bunka tvorí synapsie na počiatočných úsekoch axónov stoviek neurónov vo vrstvách II a III. Inhibujú teda kortiko-kortikálne vlákna, ale nie projekčné vlákna neurónov vrstvy V.

Systém inhibície inhibičných neurónov:

  1. bunky s dvojitým buketom dendritov sú umiestnené vo vrstvách II a III a inhibujúc inhibičné neuróny vytvárajú sekundárny excitačný účinok na pyramídové neuróny. Vetvy ich axónov smerujú hore a dole a rozprestierajú sa v úzkom stĺpci. Bunka s dvojitým buketom dendritov teda dezinhibuje pyramídové neuróny v mikromodule.

Silný excitačný účinok fokálnych ostnatých hviezdicových buniek sa vysvetľuje skutočnosťou, že súčasne excitujú pyramídové neuróny a bunku s dvojitým buketom dendritov. Prvé tri inhibičné neuróny teda inhibujú pyramídové bunky a bunky s dvojitým buketom dendritov ich excitujú, čím inhibujú inhibičné neuróny.

Existujú však aj kritické a alternatívne koncepty, ktoré spochybňujú modulárnu organizáciu mozgovej kôry a mozočka. Tieto názory nepochybne ovplyvnila predpoveď z roku 1985 a následný objav v roku 1992 o difúznom objemovom neurotransmite.

Zhrnutie

Interneuronálne prepojenia neurónov mozgovej kôry možno znázorniť takto: prichádzajúce informácie pochádzajú z talamu pozdĺž talamo-kortikálnych vlákien, ktoré končia v bunkách vrstvy IV. Jeho hviezdicovité neuróny majú excitačný účinok na pyramídové bunky vrstiev III a V, ako aj na bunky s dvojitým buketom dendritov, ktoré blokujú inhibičné neuróny. Bunky vrstvy III tvoria vlákna, ktoré spájajú rôzne časti kôry. Bunky vrstiev V a VI tvoria projekčné vlákna, ktoré prechádzajú do bielej hmoty a prenášajú informácie do iných častí centrálneho nervového systému. Vo všetkých vrstvách kôry sú inhibičné neuróny, ktoré zohrávajú úlohu filtra blokovaním pyramídových neurónov.

Kôra rôznych oddelení sa vyznačuje prevládajúcim vývojom jednej alebo druhej z jej vrstiev. V motorických centrách kôry, napríklad v prednom centrálnom gyre, sú teda vrstvy III, V a VI silne vyvinuté a vrstvy II a IV sú slabo vyjadrené. Ide o takzvaný agranulárny typ kôry. Z týchto oblastí vychádzajú zostupné dráhy centrálneho nervového systému. V citlivých kortikálnych centrách, kde končia aferentné vodiče vychádzajúce z orgánov čuchu, sluchu a zraku, sú vrstvy obsahujúce veľké a stredné pyramídové bunky slabo vyvinuté, zatiaľ čo granulárne vrstvy dosahujú maximálny rozvoj. Ide o zrnitý typ kôry.

Cerebellum

(veľký mozog), alebo plášť, cortex cerebri (pálium), je vrstva šedej hmoty mozgových hemisfér rozmiestnená po jej obvode. Morfológia mozgovej kôry je úsek morfológie nervovej sústavy, ktorej predmetom je makroskopická a mikroskopická stavba mozgovej kôry.
Plocha jednej hemisféry u dospelého človeka, ako každá premenná, ktorá opisuje živé bytosti a javy, je pravdepodobnostnou premennou. Výrazne sa líši vo svojich významoch. Jeho priemerná hodnota je ~2,2 · 10 4 mm 2. Zároveň tvoria konvexné (viditeľné) časti gyri jednu tretinu celej plochy a dve tretiny bočné a spodné steny brázd.
Najväčšie časti mozgovej kôry:
- starodávna kôra (paleokortex),
- stará kôra (archicortex),
- nová kôra (neokortex) a
- stredná kôra.
Hlavnou centrálnou časťou povrchu hemisfér je nová kôra (~ 95,6 % plochy povrchu). Stará kôra (~ 2,2 % plochy povrchu), stará kôra (~ 0,6 % plochy povrchu) a intersticiálna kôra (~ 1,6 % plochy povrchu) zaberajú perifériu povrchu kôry, tj. sa nachádzajú na okrajoch plášťa mozgu . Nová kôra sa pre svoju štrukturálnu homogenitu nazýva aj izokortex a ostatné, heterogénne časti kôry, alokortex.
Na úsekoch mozgových hemisfér v niektorých oblastiach (okcipitálny lalok) je aj voľným okom viditeľné vrstvenie kôry, ktoré je charakteristické pre kôru ako celok. Sú to striedajúce sa sivé a biele pruhy orientované pozdĺž povrchu kôry. Pri mikroskopickom skúmaní je možné vidieť, že sivé pruhy sú prevažne zložené z najhomogénnejších nervových buniek z hľadiska ich morfologických charakteristík a biele sú najhomogénnejšie nervové vlákna.
Staroveká kôra u ľudí a vyšších cicavcov pozostáva z jednej vrstvy buniek, ktoré sú nezreteľne oddelené od podkôrových jadier. Stará kôra je úplne oddelená od subkortikálnych jadier a je reprezentovaná najčastejšie 2–3 vrstvami buniek. Nová kôra môže pozostávať zo 6 ÷ 7 vrstiev buniek. Stredné útvary - prechodné štruktúry medzi poliami starej a novej kôry, ako aj medzi starou a novou kôrou, môžu pozostávať zo 4 ÷ 5 vrstiev buniek.
Hrúbka kôry, ako každá premenná, ktorá opisuje živé bytosti a javy, je pravdepodobnostnou premennou. Líši sa svojimi hodnotami, v rôznych častiach mozgu u jedného človeka a v Iný ľudia hrúbka kôry sa môže meniť v rozmedzí ~1,5 ÷ 5,0 mm. Najväčšia hrúbka sa pozoruje v horných častiach precentrálneho, postcentrálneho gyru a paracentrálneho laloku. Zvyčajne je hrúbka kôry väčšia na konvexnom povrchu gyri ako na bočných plochách a na dne brázd.
Mozgová kôra obsahuje ~1 · 10 9 ÷ 1 · 10 10 neurónov a ešte viac gliových buniek ( celkový počet druhý je neznámy). Bunky kôry sa navzájom ovplyvňujú. Jedným z prostriedkov interakcie sú synapsie. Ich celkový počet v kortexe sa odhaduje na ~1 · 10 12 . Ruský anatóm a histológ V. A. Bets (Bets Vladimir Alekseevič, 1834-1894) dokázal, že nielen typ nervových buniek, ale aj ich vzájomného usporiadania sa líši v rôznych častiach kôry. Distribúcia rôznych nervových buniek v kôre sa označuje výrazom „ cytoarchitektonika". Najhomogénnejšie vo svojich morfologických charakteristikách sú nervové bunky umiestnené vo forme oddelených vrstiev.
Mikroskopické štúdie ukazujú, že každá vrstva obsahuje telá nervových a gliových buniek, ako aj nervové vlákna. Tieto nervové vlákna, ktoré tvoria dráhy, môžu byť procesmi neurónov v danej vrstve kôry, neurónmi v jej ďalších bunkových vrstvách alebo neurónmi v iných štruktúrach mozgu. Štruktúra a hustota distribúcie vlákien v rôznych častiach kôry nie sú rovnaké. Distribúcia nervových vlákien v mozgovej kôre je definovaná pojmom „ myeloarchitektonika". Myeloarchitektonika kôry zodpovedá jej cytoarchitektonike.

Schéma. Vrstvy mozgovej kôry
(podľa K. Brodmanna (Korbinian Brodmann, 1868-1918) a O. Vogta a S. Vogta (O. Vogt a S. Vogt (Vogt, Oskar Vogt, 1870-1959, Cecile (Mugnier) Vogt, 1875-1962) )
Modifikácia: Lorente de No R., Fyziológia nervového systému, 3. vydanie, Ed. od J.F. Fulton. Oxford University Press, New York, 1949.

Poznámka:

Ľavá zvislá tretina schémy je postriebrením preparátu podľa C. Golgiho (Golgi, Camillo, 1843/44-1926, taliansky lekár, cytológ, laureát nobelová cena v medicíne, 1906). Pri tejto príprave preparátu sa zafarbí len malý počet neurónov, ale distribúcia axónov a apikálnych dendritov kortikálnych buniek je jasne viditeľná.
Stredná vertikálna tretina schémy je farbenie preparátu podľa F. Nissla (Nissl, Franz, 1860-1919, nemecký neurohistológ, neuropatológ). Telá väčšiny buniek sú dobre zafarbené, ale zvyčajne nie sú viditeľné ani dendrity, ani vetvy a kolaterály axónov.
Pravá vertikálna tretina schémy je spracovanie lieku, čo vám umožňuje vidieť hlavne myelínové obaly procesov nervových buniek.
Vľavo a vpravo rímske a arabské číslice s indexmi označujú vrstvy kôry podľa dvoch najbežnejších klasifikácií.


„SOM VEĽMI N Y Y A L I. . . N E D O U CH K A?
T E S T V A S E G O I N T E L E K T A

Predpoklad:
Efektívnosť rozvoja ktoréhokoľvek odvetvia poznania je daná mierou súladu s metodológiou poznania – poznateľnou podstatou.
Realita:
Živé štruktúry od biochemickej a subcelulárnej úrovne až po celý organizmus sú pravdepodobnostné štruktúry. Funkcie pravdepodobnostných štruktúr sú pravdepodobnostné funkcie.
Nevyhnutná podmienka:
Efektívne

Názory