Стебель — осевой орган побега. Стебель —ось побега

Выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения .

По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый - многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей , которая связывает воедино все органы растения . С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью- камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий , расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.

Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение (рис . 8.10). В центре находится небольшой участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей около 90% всего объема стебля.

Рис. 8.10. Анатомическое строение трехлетней ветки липы: 1 - перидерма с остатками кожицы; 2 - паренхима первичной коры; 3 первичный сердцевинный луч ; 4 - луб ; 5 - камбий; б, 7, 8 первый, второй и третий годичный приросты соответственно; 9-сердцевина; 10 - вторичная кора .

Столь большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых, по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5-1% идет на синтез сухого вещества. При этом на создание 1 г сухого вещества растения тратят от 200 до 1 000 г воды. Поэтому беспрерывная фотосиитезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопро-водящей системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина , в состав которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими ободочками, но и механическая ткань (склеренхима), выполняет опорную функцию, т. е. поддерживает колоссальную тяжесть кроны.

В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водо проводящим и клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений.

Живые элементы древесины - лучевая и вертикальная паренхима - образуют систему, по которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества по лубо-древесинным (сердцевинным) лучам попадают в живые клетки древесины, где откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются, превращаясь в растворимые сахара , и с водным током поднимаются по элементам древесины вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.

В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные колыца, или зоны прироста, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого диаметра и крупные клетки паренхимы . Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого, осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет обнаружить границу между годичными кольцами . Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. По их ширине можно судить о погодных условиях в разные годы. У тропических растений., которые растут непрерывно в течении года, годичные кольцы практически незаметны.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань - вторичная кора. В ее состав входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань - перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий-пятый год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань - корка .

Самая внутренняя часть коры -луб - образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в листьях, к другим органам растения.

Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба - лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.

Таким образом, древесина и луб составлены комплексами элементов, выполняющих ряд функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?

Древесина, луб.

2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?

Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.

Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.

Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.

Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».

3. Что такое корневое давление?

Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.

Лабораторная работа

Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю

1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.

Окрасилась древесина.

2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.

Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.

Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.

5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.

Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.

Вопросы

1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?

Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.

2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?

У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.

3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?

Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.

4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?

На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.

На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.

Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.

5. Где запасаются органические вещества у разных растений?

Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.

Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.

У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.

Подумайте

Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.

Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.

Задания

Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.

Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.

В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.

В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.

В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).

Задания для любознательных

Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.

ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГОВ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Рябова Мария Сергеевна 1 , Широкова Надежда Павловна 2
1 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, студентка
2 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, доцент, кандидат биологических наук

Аннотация
В статье проанализирован вид филлотаксиса и расположения почек возобновления, тип ветвления и нарастания побегов, отмечены особенности формы кроны пяти видов древесных листопадных растений. Внимание авторов акцентировано на анализе особенностей анатомического строения стебля годичных побегов. Представлены и обсуждены различия и сходства морфологии и анатомии некоторых древесных растений, связанные с их систематическим положением и жизненной формой.

BRANCHING SHOOTS AND STRUCTURE OF THE STEM OF SOME SPECIES OF WOODY PLANTS

Ryabova Maria Sergeevna 1 , Shirokova Nadezhda Pavlovna 2
1 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), student
2 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), Associate Professor, Candidate of Biological Sciences

Abstract
The article analyzes the type of phyllotaxis and the type of the disposition of the resuming kidneys, the type of branching and growth of shoots. Specific features of the crown shape of the five species of woody deciduous plants are denoted in the article. The authors" attention is focused on the analysis of specific features of the anatomical structure of the stem of annual shoots. Morphological and anatomical differences and similarities of certain woody plants are presented and discussed in the paper. The above mentioned differences and similarities are related to the systematic position and the life form of the plants.

Библиографическая ссылка на статью:
Рябова М.С., Широкова Н.П. Ветвление побегов и строение стебля некоторых видов древесных растений // Исследования в области естественных наук. 2014. № 3 [Электронный ресурс]..09.2017).

Ветвление побегов – это образование системы разветвленных осей, благодаря чему увеличивается общая масса надземной части растения . Различают два типа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (происходит за счет моноподиального и симподиального нарастания). При дихотомическом ветвлении рост побега обеспечивается двумя инициалями, образованными в результате деления одной. При моноподиальном способе нарастания верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, иногда в течение всей жизни, причем главный стебель, по сравнению с боковыми развивается сильнее. При симподиальном нарастании происходит потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего усиливается рост боковых побегов. Форма симподиального ветвления – ложнодихотомическое - апикальная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой .

У древесных растений в результате ветвления различного типа образуется крона, то есть совокупность ветвей, побегов и листьев. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды . Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление растений к условиям существования.

Функции ветвления и нарастания побеговой системы растения выполняют почки возобновления. Зимой, под покоящимися почками на безлистных ветвях можно увидеть листовой рубец – место прикрепления опавшего листа, а на нём – листовой след – след от оборванных проводящих пучков кроющего листа.

Почка – зачаточный побег. Закономерности заложения листовых зачатков на конусе нарастания побега обусловливают и порядок расположения листьев на стебле. Так как в пазухах листьев находятся почки, из которых развиваются боковые побеги, то от характера листорасположения в большей степени зависит и внешний облик растения. Различают 3 основных типа листорасположения, или филлотаксиса: супротивное, мутовчатое и очередное. Супротивное листорасположение характеризуется наличием в узле 2 листьев – одного напротив другого. При мутовчатом листорасположении от узла отходят более 2 листьев. Наиболее распространено очередное, или спиральное листорасположение, при котором каждый узел имеет только один лист .

Стебель – осевой, радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом, осуществляющий двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями, поддерживающий крону растения, способствующий увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению, участвующий в хранении запасных веществ, а в молодом возрасте – осуществляющий также фотосинтез. Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально разной паренхимы . Стебель состоит из функционально разных тканей, в расположении которых имеются определенные закономерности . Анализ литературных данных показал слабое освещение знаний по анатомии годичных побегов, поэтому проблема изучения анатомического строения стебля является весьма актуальной.

Материалы и методы исследования

Среди огромного разнообразия деревьев и кустарников в качестве объектов исследования нами были выбраны пять видов древесных растений – липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.), тополь черный (Populus nigra L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), каштан конский (Aesculus hippocastanum L.). Выбор обусловлен широким использованием растений в озеленении города Арзамас (55º37´с.ш., 43º78´ в.д.) и в использовании этих видов в экологических исследованиях, например липа мелколистная относится к дымо- и газоустойчивым породам .

В результате исследования биологических особенностей выбранных растений, нами проанализировано и исследовано почкорасположение, листорасположение, тип ветвления, форма кроны, особенности листовых следов, и изучено анатомическое строение стебля годичного побега. Форму листовых рубцов и число листовых следов определяли с помощью бинокуляра МБС – 10. Изучение анатомических особенностей производили на приготовленных лезвием поперечных срезах стебля в области междоузлий с помощью микроскопа Микмед при увеличении 10×20, 10×40. Данные фиксировали в форме фотографий и схем.

Результаты и их обсуждения

Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.)

По расположению конечных почек на безлистных ветвях деревьев и кустарников, определили, что для липы мелколистной характерно боковое ветвление, симподиальное нарастание. Настоящая верхушечная почка отпала, оставив маленький рубчик; её место заняла ближайшая к ней пазушная почка. Под пазушной почкой виден рубец на месте опавшего кроющего листа (рис.1). Листовой рубец полукруглой формы, расположенный косо, с одной стороны. Листовой след трехпучковый (рис.2).

У липы мелколистной верхние ветви направлены вверх, боковые – растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. В результате такого анизотропного роста побегов, липе присуща широкоовальная крона. Для побегов липы характерно очередное листорасположение.

Рисунок 1 – Конечная почка липы (а) с листовым рубцом (б)

Рисунок 2 – Поперечный срез через трехпучковый (а) листовой рубец липы

На поверхности стебля годичного побега липы мелколистной сохранились остатки отмершей первичной покровной ткани – эпидермы. По мере развития вторичной структуры осевых органов растения эпидерму замещает перидерма. Феллема перидермы 4 - 5-слойная, представлена квадратными клетками (в плане) с утолщенными оболочками. Цвет клеток перидермы придает вызревшему побегу красно-бурую окраску. В перидерме образуются чечевички, через которые осуществляется газообмен живых тканей. Чечевички заполнены рыхлой выполняющей тканью. Под перидермой располагается механическая ткань 4 – 5-слойная пластинчатая колленхима и основная ткань – хлорофиллоносная паренхима (рис. 3). Луб имеет четкую структуру чередования мягкого и твердого в трапециях, разделенных делатационными лучами. В стеблях липы волокна располагаются по периферии флоэмы. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость трахеальных и паренхимных вертикальных клеток выдерживается четко. Древесина на поперечном срезе кольца годичного прироста рассеяннопоровая. Сосуды ранней древесины не крупнее или незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины, что согласуется с литературными данными . Для древесины липы характерны, кроме поровых, спиральные сосуды. Распределение осевой древесной паренхимы у липы мелколистной апотрахеальное тяжевое (рис.4), при этом положение паренхимы независимо от положения сосудов, клетки сгруппированы в виде полос, что согласуется с литературными данными . В древесине так же видны радиальные первичные паренхимные лучи, доходящие до сердцевины стебля. Сердцевина стебля имеет очертания окружности и состоит из паренхимных клеток округло-овальной формы. Древесина в годичном побеге липы имеет наибольший объем по сравнению с корой и сердцевиной.

Рисунок 3 – Поперечный срез стебля липы мелколистной

Рисунок 4 – Древесина липы мелколистной (поперечный срез)

Черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.)

Выяснили, что главная ось черемухи в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки. На 3 – 5 год жизни рост верхушки главной оси прекращается. Под ней образуются из боковых почек две перерастающие её боковые ветви, растущие по направлению главной оси, формируется симподиальное нарастание. Под конечной почкой, являющейся боковой, находиться листовой рубец на месте опавшего кроющего листа, в пазухе которого развивалась эта почка.

У черемухи обыкновенной листовой рубец окружен буро-красноватым валиком (рис.5). Листовой рубец по форме почковидный с трёхпучковым следом. Крона широкояйцевидная. У молодых деревьев ветви отходят вверх под острым углом, с возрастом они пригибаются под действием собственной тяжести книзу. Расположение листьев черемухи обыкновенной очередное.

Рисунок 5 – Листовой трехпучковый (а) рубец (б) черемухи

Годичный стебель черемухи обыкновенной покрыт однослойной эпидермой, несущей волоски, которые способствуют защите стебля от сухости или излишней влажности. На смену однослойной первичной покровной ткани эпидермы черемухи обыкновенной приходит перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная. Сравнительно тонкостенные клетки феллемы придают вызревшему стеблю черемухи серо-коричневый цвет. Под перидермой находится 3 – 4 слоя сплошной пластинчатой или уголковой колленхимы (рис.6). Флоэма расположена сплошным слоем. Между флоэмой и ксилемой располагается камбий. Древесина черемухи обыкновенной ближе к неярусному виду, поскольку горизонтальные слои трахеальных элементов имеют очень неровные очертания. На поперечном разрезе древесины сосуды распределены равномерно по всему кольцу, но в ранней древесине встречаются отдельные сосуды более крупные, чем в поздней, то есть древесина ближе к рассеяннопоровой. Осевая паренхима представлена апотрахеальным типом, при этом паренхимные клетки сгруппированы в виде полос, но встречаются и рассеянные клетки паренхимы, следовательно, она тяжевого или диффузного вида. На кольце древесины однолетнего побега не предоставляется возможным определить достоверно вид апотрахеальной древесины. Ксилема состоит из крупных и мелких сосудов. Центральный паренхимный цилиндр разделен на две зоны: наружную (перимедулярную) и внутреннюю. По краям наружной зоны выступают 6 следов первичных проводящих пучков древесины. Внутренняя зона состоит из округлых крупных паренхимных клеток.

Рисунок 7 – Поперечный срез стебля черемухи обыкновенной

Тополь черный (Populus nigra L.)

Для тополя характерно симподиальное нарастание. Отличительной особенностью тополя черного является чередование удлиненных и укороченных побегов (рис.8). Удлиненный побег характеризуется интенсивным ростом междоузлий. Для укороченного побега характерен заторможенный рост междоузлий, его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых. Развитием укороченных побегов достигается густота кроны и при занятии сравнительно небольшой площади очень полное покрытие её листвой. Крона – яйцевидная, широкая и раскидистая.

У тополя трёхпучковый листовой след. Пучки листового следа попарно соединены. Листовой рубец сердцевидной формы, либо в виде полумесяца (рис.9). У тополя крупные ветви обращены под углом вверх. Установили, что тополю черному свойственно очередное листорасположение.

Рисунок 8 – Укороченные (а) и удлиненные (б) побеги тополя

Рисунок 9 – Листовой рубец (а) тополя черного с 3 пучками (б)

При вторичных изменениях в стебле тополя черного к концу первого года жизни формируется вторичная покровная ткань перидерма. Её основная часть пробка состоит из двух рядов клеток. Под покровной тканью располагается многослойная первичная кора, состоящая в основном из паренхимных клеток. В паренхиме располагается механическая ткань – пластинчатая колленхима. Склеренхимные волокна перециклического происхождения расположены сплошным кольцом.
Вслед за ними располагаются проводящие ткани флоэма и ксилема, разграниченные между собой камбием. Структура древесины на тангенциальном срезе неярусная. Горизонтальные слои имеют очень неровные очертания. Древесина годичного побега тополя рассеяннососудистая – с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными по всему кольцу сосудами, что согласуется с литературными данными . Осевая паренхима паратрахеальная скудновазицентрическая, что согласуется с литературными данными . Клетки паренхимы образуют вокруг сосудов сплошную или прерывистую обкладку. Отличительной особенностью клеток сердцевины является их мелкий размер и пятиугольное расположение (рис. 10).

Рисунок 10 – Поперечный срез стебля тополя черного

Сирень обыкновенная
(Syringa vulgaris L.)

У сирени выражена особая форма симподиального нарастания – ложнодихотомическая. При таком типе ветвления верхушечная почка отмирает или не развивается. Рост и ветвление осей в побеговой системе сирени происходит за счет двух боковых, конечных супротивно расположенных почек. Одна из них обычно крупнее, имеет большую емкость. Из неё развивается более сильный побег, который часто по направлению роста продолжает материнскую ось. Крона сирени яйцевидная.

У сирени обыкновенной листовой след пятипучковый, иногда больше. Пучки расположены скученно в виде полумесяца. Листовые рубцы двух супротивных почек не соприкасаются друг с другом (рис. 11). Листорасположение сирени обыкновенной накрестсупротивное.

Рисунок 11 – Листовой рубец (а) сирени обыкновенной с 5 пучками (б)

На поперечном срезе годичного побега сирени обыкновенной под омертвевшей эпидермой, представленной одним слоем клеток, располагается перидерма, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Феллема развита слабо и представлена одним слоем со сравнительно тонкими стенками. В перидерме формируются чечевички, заполненные выполняющей тканью. Под слоем перидермы располагается слой механической ткани – пластинчатой колленхимы. Она представлена четырьмя слоями прямоугольных клеток. Под колленхимой располагается основная паренхима. Склеренхима перицикличексого происхождения, расположена тяжами. После механических тканей располагаются проводящие ткани – флоэма и ксилема, отграниченные друг от друга образовательной тканью – камбием. Структура древесины похожа на ярусную. Древесина ближе к рассеяннопоровому типу – сосуды разбросаны более или менее равномерно в толще слоя прироста, размер и количество просветов только незначительно уменьшается по направлению к внешней границе годичного слоя. Клетки осевой паренхимы сгруппированы в виде полос. Такой тип распределения паренхимных клеток называется апотрахеальным тяжевым. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, представленная округлыми паренхимными клетками (рис.12).

Рисунок 12 – Поперечный срез стебля сирени обыкновенной

Каштан конский (Aesculus hippocastanum L.)

Тип ветвления побегов у каштана конского, как и у сирени – ложнодихотомический. Крона каштана конского – шаровидная. У каштана конского листовой рубец щитообразный, у верхушечной почки трехпучковый, а у боковых – пятипучковый (рис.13). Побеги каштана конского имеют накрестсупротивное листорасположение.

Рис.13. Листовой рубец (а) каштана конского с 5 рубцами (б)

Снаружи стебля каштана конского располагается вторичная покровная ткань перидерма, в которой хорошо развита пробка (феллема), состоящая из 5 уплощенных слоев красноватых толстостенных клеток, придающих стеблю соответствующую окраску. Клетки феллемы прилегают друг к другу плотно, без межклетников. Под перидермой располагается первичная кора, состоящая из механических тканей: пластинчатой колленхимы и ассимиляционной паренхимы. В центральном осевом цилиндре тяжи склеренхимы чередуются с паренхимой. Далее располагается вторичная флоэма (луб). На границе луба и древесина находится камбий. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость выдерживается четко, что согласуется с литературными данными .
В ранней древесине сосуды более крупные, тип древесины по распределению сосудов – кольцесосудистый, что согласуется с литературными данными . Апотрахеальная тяжевая древесина с элементами рассеянной. В ксилеме выражены спиральные сосуды наряду с другими типами. Центр стебля занят сердцевиной. Она состоит из паренхимных округлых клеток (рис.14).

Рисунок 14 – Поперечный срез стебля каштана конского

В результате проведенных наблюдений, установили, что липа мелколистная и тополь черный имеют симподиальный тип ветвления. Черемуха обыкновенная сначала нарастает моноподиально, а затем симподиально. Растения, характеризующиеся накрестсупротивным типом листорасположения (сирень обыкновенная и каштан конский) имеют ложнодихотомическое ветвление.

Особенности листовых рубцов и листовых следов различны у разных видов древесных пород, что определяется систематикой каждого вида.

В результате проведенных наблюдений, выяснили, что анатомия годичного побега исследованных видов древесных растений имеет видовые особенности, связанные с систематическим положением и общие черты строения, обусловленные жизненной формой растения и возрастом побегов.

В эволюционном аспекте ярусную древесину можно считать более высокоспециализированной, чем неярусную. Ярусная древесина характерна для липы, сирени и каштана. Кольцепоровый тип древесины, по-видимому, является высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых относится к обитателям северной умеренной зоны. Проведение воды в кольцепоровой древесине осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем в рассеяннопоровой . Из пяти видов древесных растений в стебле однолетнего побега каштана конского древесина напоминает кольцепоровую по типу расположения и размеру диаметра сосудов ранней и поздней древесины, а у всех остальных растений – рассеяннопоровую.

Библиографический список

1. Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. – М.: Колос, 2002. – 488 с.
2. Широкова Н.П. Особенности строения стеблей и листьев некоторых видов растений // Современные тенденции в образовании и науке: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 31 октября 2013 г. : в 26 частях. Часть 4; М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО "Бизнес-Наука- Общество", 2013. С. 150-153.
3. Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений / А.А. Федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1956. – 301 с.
4. Лотова Л. И. Анатомия и морфология высших растений – М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 528 с.
5. Широкова Н. П., Недосеко О. И. Избранные темы анатомии и морфологии растений: учеб. Пособие – 3-е изд., перераб. и доп. – Арзамас: АГПИ, 2012. – 169 с.
6. Бухарина И. Л., Двоеглазова А. А. Биоэкологические особенности травянистых и древесных растений в городских насаждениях. – Ижевск: Удмуртский университет, 2010. – 184 с.
7. Эзау К. Анатомия семенных растений. Т. 1. – М.: Мир, 1980. – 218 с.
8. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. – М. – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1954. – 338 с.

Комнатное растение, спилы дерева (по 1 на парту или группу), свежие ветки липы (по 1 на парту), препаровальные иглы, ножи.

Проверочная работа – графический диктант («Древесина и луб»). Обсуждение проверочной работы , постановка вопроса о строении стебля. Лабораторная работа «Изучение строения ветки липы»

Увидели: слой пробки, луба, древесины, сердцевины.

Почувствовали: влажную скользкую поверхность между слоями луба и древесины. Мягкость сердцевины по сравнению с древесиной и пробкой.

Обсудили: каковы свойства слоев дерева? Пробка – коричневая, тонкая, но довольно прочная на разрыв. Луб – слегка зеленоватый, растянуть его вдоль и разорвать трудно, а поперек луб рвется.

Древесина – светлая, твердая, негибкая, но ломкая.

Зарисовали продольный и поперечный разрез ветки липы. Сравнили его с микроскопическим изображением.

Выснили, что пробка – покровная ткань дерева, состоит из нескольких плотно сомкнутых слоев мертвых клеток. Пробка защищает стебель зимой от мороза, от высыхания, от повреждений. Но как же через пробку происходит газообмен? Оказывается, в ней есть чечевички – разрывы, заполненные тоже мертвыми, но рыхло расположенными клетками.

Чечевички выступают на пробке как более мягкие бугорки.

Фото чечевичек на ветках Строение чечевички в разрезе

бузины и ясеня. (нижний рисунок).

Луб содержит ситовидные трубки с клетками-спутницами. По лубу идет нисходящий ток

органических веществ. Но ситовидные трубки и клетки-спутницы тонкостенные. Почему же луб такой прочный на разрыв, гибкий и упругий? В лубе на рисунке микроскопического строения среза нашлись еще клетки – волокна. Это – механическая ткань. Волокна – мертвые, очень толстостенные, вытянутые клетки с косо срезанными концами.

Волокно в продольном и поперечном разрезе.

http://pandia.ru/text/79/456/images/image006_0.jpg" align="left" width="186" height="170">Изучение побега и его строения. Побег – стебель с листьями и почками.

Почка – зачаточный побег.

Липа (Tilia) – листопадное дерево, включающее до 45 видов. Произрастает преимущественно в умеренном поясе Северного полушария. В России распространено 7 дикорастущих видов и 10 гибридов. Чаще встречается липа мелколистная и сердцевидная. На Украине и в Молдавии в основном растет европейская, крупнолистная, войлочная, венгерская липа. На Кавказе и в Крыму – крымская, кавказская, опушенностолбиковая. На Дальнем Востоке распространена амурская, корейская, китайская, раскидистая, маньчжурская липа. В Татарстане, Мордовии и Чувашии образованы чистые липовые рощи (липняки). Максимальный возраст липняков – 400 лет. В одиночных посадках дерево может доживать до 1200 лет. На улицах города возраст этого растения сокращается до 100 лет. Липа является спутником дуба, клена, ясеня, ели и сосны. Размещение растения неравномерно, зависит от природных условий и человеческой деятельности. В естественных условиях размножается пневой порослью.

Местами обитания этого растения могут быть лесные угодья и улицы города. Искусственно созданные липовые насаждения встречаются вдоль дорог, в парках, скверах, садах, вокруг полей, пасек, водоемов.

Наибольшей популярностью обладает липа мелколистная, используемая в медицине и народном хозяйстве. В Западной Сибири произрастает очень близкий ей вид – липа сибирская.

Дерево липа является источником приятного, сильного аромата, а так же эффективным средством в борьбе с простудными заболеваниями.

Ствол, кора и стебель липы

В древостоях деревья имеют прямой, высокоочищенный от сучьев ствол и высоко поднятую, не густую крону. В свободных посадках крона более густая, расположена ниже. Нижние ветки липы отходят от ствола и приподнимаются, средние отходят от ствола горизонтально, верхние под углом поднимаются вверх. Листва дерева темно-зеленая, со свисающими желто-белыми цветками – полузонтиками и желто-зелеными прицветниками. Форма кроны шатровидная. Полное формирование кроны заканчивается в возрасте 40 лет.

Кора молодой липы гладкая, светло-серая, у взрослых особей толстая, темно-серая, покрыта глубокими бороздами и трещинами.

Стебель липы имеет строение, типичное для всех деревьев. В его центре находятся тонкостенные клетки сердцевины, уде накапливаются питательные вещества. Сердцевину окружает толстый слой древесины, которая составляет 90% всего объема стебля.

Данное растение является рассеяннососудистой спелодревесной безъядровой породой. Обладает мягкой древесиной белого, розового, или красноватого оттенка. Имеет размытую, невыразительную текстуру, поэтому годичные слои на разрезах прослеживаются довольно слабо. На поперечном срезе видны узкие сердцевидные лучи в виде тонких линий, на радиальном срезе можно разглядеть тусклые полоски и размытые темные пятна. По своей плотности поздняя древесина не отличается от ранней. На 1 см поперечном разрезе имеется 4,5 годичных слоя. Сосуды тонкие, незаметные. Строение древесины однородное. Влажность распределена по сечению ствола равномерно.

Листорасположение и листок липы

Листок липы простой, сердцевидный, островершинный, края мелкозубчатые, с крупными прожилками, сверху темно-зеленый, снизу светло-зеленый, с рыжеватыми волосками. Держится на красноватом черешке длиной 1-3 см.

Содержит кальций, поэтому при опадении быстро разлагается, улучшая тем самым свойства почвы и повышая ее плодородие.

За 1 год масса сухих листьев липы при разложении уменьшается на 70% от первоначальной массы.

Причем интенсивное разложение приходится на весенне-летний период, наиболее благоприятный для развития микроорганизмов, находящихся в почве. Свежеопавшие листья содержат золу, калий, кальций, азот, серу.

Почки липы и корень

Почки липы красновато-бурые, гладкие, покрыты чешуйками, обладают яйцевидной формой, расположены в два ряда. Длина 6-7 мм, ширина 3-5 мм. В каждой почке имеется по 5 листьев с прилистниками и двумя зачаточными листами. Побеги буро-коричневые, покрыты чечевичками.

Корневая система растения на плодородных, свежих, рыхлых почвах мощная, сильно развита, имеет ярусное строение, использует питательные вещества всех слоев почвы. Корень липы уходит глубоко в землю и дает боковые хорошо развитые корни. Липа обладает и поверхностной корневой системой, образующейся за счет придаточных корней.

Цветки обоеполые, мелкие, правильной формы, собраны в кисти (зонтики), имеют 5 чашелистиков, венчик с 5 лепестками, пестик и несколько тычинок. Цветение начинается в июне, длится до середины июля. Продолжительность цветения составляет до 14 дней. Цвести дерево начинает с 20-25 лет.

Цветение и выделение нектара зависит от условий обитания растения, географического, экологического и прочих факторов. Однако замечено, что липа начинает цвести тогда, когда пчелы имеют максимальную возможность использовать нектар. Нектар в цветках липы выделяется нектароносной тканью, удерживается внутри чашелистика. Выделенный нектар обратно не всасывается.

Ветка и семена липы

Период взросления дерева начинается в возрасте 20-30 лет. Ветка липы становится достаточно сильной, чтобы обеспечить цветений и вызревание семян.

В этом возрасте появляется большое количество соцветий. Семена липы созревают осенью.

Распространяются ветром, животными и птицами. Особенно они заметны на снежном насте. Их сбор производится с октября по март.

Плод – шаровидный, удлиненный орех, содержащий 1, 2, реже 3 семени. Оболочка плода плотная, водонепроницаемая.

Особенности липы

Растение достаточно теневыносливо. По данному признаку уступает лишь хвойным породам, буку и дубу. Теневыносливая липа с широкой раскидистой кроной нередко сама затеняет почву другим растениям. Морозоустойчива. Среди широколиственных деревьев она дальше всех проникает к северу, произрастая в суровых условиях при очень низких температурах. Заморозков не боится, так как поздно зацветает. Стойкость к морозам объясняется коротким сроком роста побегов, высокой способностью удерживать воду в листьях, а также высоким содержанием масла в ветках. В составе липовых жиров содержится линоленовая ненасыщенная кислота, которая быстро окисляется и выделяет тепло, поэтому зимой липа способна выдержать температуру до -50°С.

Иногда на южной стороне ствола и ветвях дерева образуются морозобойные трещины. Это связано с резким перепадом температур. В суровые малоснежные зимы могут обмерзать молодые побеги и корни. В некоторых случаях причиной гибели молодых особей может стать отсутствие утепления слоем снега. Сильные ветра также негативно сказываются на развитии растения. Дерево засухоустойчиво, но при чрезмерной засухе прирост снижается. От сильного солнцепека и сухости климата спасает мозаичное листорасположение липы, когда наружный ряд образует сплошной зеленый шар, затеняя площадь с корневой системой.

Липа не любит чрезмерной влажности почв, заболачивания и затоплений. Переносит загазованность воздуха, дымоустойчива. На плодородных почвах ее газоустойчивость возрастает. Самым неприхотливым видом этого растения считается липа мелколистная. Она может произрастать на разных почвах, кроме заболоченных, чрезмерно соленых и сухих. Предпочитает рыхлые, богатые перегноем участки.

Произрастающие в зоне подзолистых почв липы говорят о высоком плодородии почвы на данном участке. В зоне лесостепи наличие липы свидетельствует о выщелоченности почвы. Произрастание дерева в подлеске сосновых боров указывает на высокопроизводительные условия. Это обусловлено тем, что подстилка, образовавшаяся от листьев, хвои, опавших веток и коры, образует нейтральный гумус, содержащий элементы золы, снижающие кислотность почвы и повышающие степень ее насыщенности.

После рубки дерева образуется пневая поросль. Она появляется вокруг шейки корня и начинает обильно прорастать. Свойство липы – давать густую поросль продолжается до глубокой старости. В возрасте 100 лет эта способность начинает снижаться. После сплошной вырубки поросль липы начинает густо заселять лесосеку, заглушая самосев и замедляя рост хвойных пород.

Липа хорошо переносит стрижку, поэтому ее кроне можно придать любую форму. Это дерево часто используется для создания парков, скверов и аллей.