I.2 Фотосинтез, необходимые для него условия. Процесс фотосинтеза

Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз: световой и темновой.

Световая фаза. Расположенные в хлоропластах молекулы хлорофилла поглощают лучи определенного участка спектра (красные и фиолетовые). Поглотив квант света, молекула хлорофилла возбуждается. Квант света срывает электрон с ее орбиты, в результате чего молекула хлорофилла окисляется, а электрон присоединяется к молекуле переносчика электронов .

В процессе последующих окислительно-восстановительных реакций электрон транспортируется другими переносчиками с более низкими окислительно-восстановительными потенциалами. Освобожденная при этом энергия используется прежде всего на образование АТФ из АДФ. Фотосинтетическое фосфорилирование – присоединение неорганического фосфата к АДФ с использованием энергии света . Различают циклическое и нециклическое фосфорилирование. При циклическом фосфорилировании восстановление молеул хлорофилла проходит за счет возвращения его собственных электронов, предварительно сорванных с орбиты квантом света. В этом случае образуется только АТФ за счет энергии электронов активированного светом хлорофилла.

В результате нециклического фосфорилирования хлорофилл восстанавливается за счет электронов гидроксильных ионов воды, которая предварительно подвергается фотолизу – фотохимическому расщеплению на ион водорода и гидроксил. На этом пути энергия электрона используется для «зарядки» АТФ, а протоны воды, соединяясь с НАДФ, образуют его восстановленную формулу – НАДФ. Н (с участием электронов, оторванных от молекулы хлорофилла). Кроме такого восстановления образуется и кислород из групп ОН. (рис).

Кроме АТФ энергия аккумулируется и в системе НАДФ – НАДФ. Н. Химическая энергия, аккумулированная в АТФ и НАДФ. Н используется в дальнейшем для синтеза органических соединений.

Процесс движения электронов при фосфорилировании не сопровождается мгновенной отдачей энергии. Это объясняется тем, что электроны с высших энергетических орбит могут переноситься от молекулы к молекуле системой переносчиков электронов, которыми являются пластохиноны, цитохромы, ферредоксин и другие соединения. Такая миграция электронов замедляет отдачу ими энергии, что биологически более целесообразно, чем одномоментная отдача энергии, которую соответствующие системы не успели бы «переработать».

Световая фаза проходит в мембране гран (рис.2).Под действием кванта света хлорофилл теряет электрон и переходит в возбужденное состояние:

Хл свет Хл * + е - .

Эти электроны передаются переносчиками на наружную (обращенную к матриксу) поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются. Одновременно внутри полостей тилакоидов происходит фотолиз:

Н 2 О свет Н + + ОН - .

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН:

ОН - – е - = ОН.

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их, а радикалы ОН объединяются, образуя перекись водорода, которая на свету быстро разлагается на воду и свободный кислород:

4ОН = 2Н 2 О 2 ; 2Н 2 О 2 = 2Н 2 О + О 2 .

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, не могут проникнуть через мембрану граны и накапливаются внутри нее, создавая и пополняя протонный резервуар . В результате внутренняя поверхность мембраны граны заряжается положительно (за счет Н +), а наружная – отрицательно (за счет е -). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении ее критической величины сила электростатического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы, расположенный в АТФсоме. На выходе из протонного канала создается высокий уровень энергии, которая используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ:

АДФ + Ф = АТФ.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфата ):

2Н + + 4е - + НАДФ + = НАДФ. Н 2 .

Таким образом цикл световых реакций фотосинтеза представляет собой индуцированное светом перенесение электронов в реакциях циклического и нециклического фосфорилирования, во время которых происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ. Н 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, а 3 АТФ и 2 НАДФ. Н 2 транспортируются в матрикс пластид и участвуют в процессах темновой фазы.

Поглощенная световая энергия может переводить электроны молекул хлорофилла только на высший уровень. Если такая система не имеет компонентов электронно-транспортной цепи, то электроны за очень короткое время возвращаются к предыдущему состоянию и молекулы отдают освобожденную энергию в виде света флуоресценции.

Темновая (термохимическая) фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте, и представляет собой ряд последовательных преобразований СО 2 , поступающего из воздуха. НАДФ. Н 2 и АТФ, образованные во время световой фазы, запускает циклический механизм темновых реакций – цикл Кальвина.

Углекислый газ присоединяется к акцептору – рибулозо-1,5-дифосфату . Образуется нестойкое шестиуглеродное (С6) соединение, которое распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (С3): начинается так называемый углеродный цикл фотосинтеза , который включает 13 и более этапов – последовательных и взаимообусловленных реакций, в результате которых образуются богатые энергией углеводы, а немного позже – жиры и белки. Важнейшие и узловые реакции и этапы этих преобразований:

- фосфоглицериновая кислота , используя кислотный остаток и энергию ранее синтезированной АТФ, превращается в дифосфоглицериновую кислоту;

- дифосфоглицериновая кислота с помощью водорода от НАДФ. Н 2 восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида; последний может изомеризироваться в фосфодиоксиацетон, который может быть исходным для образования глицерола и жирных кислот;

Остатки фосфоглицеринового альдегида соединяются с образованным фосфодиоксиацетоном , образуя фруктозодифосфат – исходное вещество для синтеза растворимых углеводов, крахмала и других полисахаридов;

От части молекул фруктозодифосфата отщепляется по одному остатку фосфорной кислоты, вследствие чего образуется фруктозомонофосфат (фруктозо-6-фосфат);

- фруктозо-6-фосфат соединяется с фосфоглицериновым альдегидом, образуя одну молекулу эритрозофосфата и одну молекулу ксилулозофосфата; эти фосфорилированные 4- и 5-углеродные сахара в свою очередь в результате сложных реакций превращаются в некоторые аминокислоты (триптофан) и далее в НАДФ и азотистые основания; образование других аминокислот начинается на этапе образования фосфоглицериновой кислоты, часть которой отделяется;

- эритрозофосфат проходит ряд реакций, в результате которых образуется рибозофосфат;

Рибозофосфат с участием АТФ фосфорилируется и превращается в рибулезо-1,5-дифосфат и начинается новый цикл.

В результате шести циклов темновых реакций синтезируется одна молекула глюкозы и другие важные соединения, для чего необходимо 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ. Н 2 , т. е. на восстановление одной молекулы СО 2 необходимо 3 АТФ и 2 НАДФ. Н 2 .

Фотосинтез	Стадии фотосинтеза
Световая стадия (или энергетическая)	Темновая стадия (или метаболическая)
Место протекание реакции	В квантосомах мембран тилактоидов, протекает на свету.	Осуществляется вне тилактоидов, в водной среде стромы.
Начальные продукты	Энергия света, вода (Н2О), АДФ, хлорофилл	СО2, рибулозодифосфат, АТФ, НАДФН2
Суть процесса	Фотолиз воды, фосфорилирование В световой стадии фотосинтеза энергия света трансформируется в химическую энергию АТФ, а бедные энергией электроны воды переходят в богатые энергией электроны НАДФ·Н2. Побочным веществом, образующимся в ходе световой стадии, является кислород. Реакции световой стадии получили название "световых реакций".	Карбоксилирование, гидрирование, дефосфорилирование В темновой стадии фотосинтеза протекают "темновые реакции" при которых наблюдается восстановительный синтез глюкозы из CO2. Без энергии световой стадии темновая стадия невозможна.
Конечные продукты	О2, АТФ, НАДФН2 Богатые энергией продукты световой реакции - АТФ и НАДФ·Н2 далее используются в темновой стадии фотосинтеза.	С6Н12О6
Взаимосвязь между световой и темновой стадиями можно выразить схемой Процесс фотосинтеза эндергонический, т.е. сопровождается увеличением свободной энергии, поэтому требует значительного количества энергии, подведенной извне. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 12Н2О--->С6Н12О62 + 6Н2О + 6О2 + 2861 кДж/моль.

Значение фотосинтеза :

1. «Консервирование» солнечной энергии : в процессе фотосинтеза световая энергия трансформируется в энергию химических связей синтезированных органических соединений. Такая форма энергии сохраняется до момента распада органических соединений, т. е. неопределенно долго. При полном окислении 1 г глюкозы выделяется 669 ккал, т. е. столько, сколько поглощается при ее образовании, Тепловая энергия, выделяющаяся при сгорании нефти, угля, торфа, древесины, - все это энергия Солнца, усвоенная и преобразованная растениями.

2. Образование свободного кислорода : свободный кислород необходим для дыхания всех аэробов – один человек за сутки потребляет 500 л кислорода, а за год – более 180 000 л.; кислородное дыхание обеспечивает по сравнению с анаэробным более высокий жизненный уровень, быстрый рост, интенсивное размножение, широкое расселение вида, т. е. биологический прогресс.

3. Образование разнообразных органических соединений : растения синтезируют углеводы, белки, жиры, которые служат пищей для животных и человека, сырьем для промышленности; растения образуют каучук, гуттаперчу, эфирные масла, смолы, дубильные вещества, алколоиды и т. п.; продукты переработки растительного сырья – это ткани, бумага, красители, лекарственные и взрывчатые вещества, искусственное волокно, строительные материалы и др.

4. Извлечение из атмосферы углекислого газа : ежегодно растения поглощают 15,6х10 10 тонн углекислого газа (1/16 часть мирового запаса) и 220 млрд. тонн воды. Количество органического вещества на Земле составляет 10 14 тонн, причем масса растений относится к массе животных как 2200:1.

Монооксигеназные реакции необходимы для:

1. специфических превращений аминокислот, например, для синтеза тирозина из фенилаланина (фермент – фенилаланингидроксилаза);

2. синтеза холестерола, желчных кислот в печени; стероидных гормонов в коре надпочечников, яичниках, плаценте, семенниках; витамина D 3 в почках;

3. обезвреживания чужеродных веществ (ксенобиотиков) в печени.

Ферменты монооксигеназного пути окисления локализованы в мембранах эндоплазматического ретикулума (при гомогенизации тканей эти мембраны превращаются в микросомы – мембранные пузырьки). Поэтому монооксигеназный путь окисления называют микросомальным окислением.

Микросомальное окисление представляет короткую электронтранспортную цепь, включающую НАДФ, ФАД, ФМН, цитохром Р 450 .

Микросомальная система включает два фермента: цитохром Р 450 и НАДФН-цитохром-Р 450 -редуктазу.

НАДФН-цитохром Р 450 – редуктаза – флавопротеин, в качестве простетической группы содержит два кофермента ФАД и ФМН.

Цитохром Р 450 – гемопротеин, содержит простетическую группу гем и участки связывания для кислорода и субстрата. Восстановленный цитохром Р 450 имеет максимум поглощения при 450 нм. Выполняет две функции: связывание окисляемого субстрата и активация молекулярного кислорода.

Рис. 11.1. Схема микросомального окисления

Микросомальное окисление протекает в несколько этапов:

1. связывание в активном центре цитохрома Р 450 субстрата RН;

2. присоединение первого электрона и восстановление железа в геме до Fe 2+ ; изменение валентности железа увеличивает сродство комплекса Р 450 – Fe 2+ RH к молекуле кислорода; присоединение второго электрона к молекуле кислорода и образование неустойчивого пероксикомплекса Р 450 –Fe 2+ О 2 - RH;

3. Fe 2+ окисляется, при этом электрон присоединяется к молекуле кислорода; восстановленный атом кислорода (О 2 -) связывает два протона (донор протонов – НАДФН+Н +) и образуется 1 молекула воды; второй атом кислорода участвует в гидроксилировании субстрата RH; гидроксилированный субстрат ROH отделяется от фермента.

В результате гидроксилирования гидрофобный субстрат становится более полярным, повышается его растворимость и возможность выведения из организма с мочой. Так окисляются многие ксенобиотики, лекарственные вещества.

В редких случаях в результате гидроксилирования токсичность соединения увеличивается. Например, при окислении нетоксичного бензпирена (содержится в табачном дыму, копченостях) образуется токсичный оксибензпирен, который является сильным концерогеном, индуцирующим злокачественное перерождение клеток.

В митохондриях содержится монооксигеназная система, которая выполняет биосинтетическую функцию: синтез холестерола; стероидных гормонов (кора надпочечников, яичники, плацента, семенники); желчных кислот (печень); образование витамина D 3 (почки).

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках . АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после ее образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 часа .

АТФ – мононуклеотид, состоящий из остатков азотистого основания (аденина), рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам .

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты – в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет около 30,6 кДж/моль. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж/моль. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Кроме АТФ есть и другие молекулы с макроэргическими связями – УТФ (уридинтрифосфорная кислота), ГТФ (гуанозинтрифосфорная кислота), ЦТФ (цитидинтрифосфорная кислота), энергия которых используются для биосинтеза белка (ГТФ), полисахаридов (УТФ), фосфолипидов (ЦТФ). Но все они образуются за счет энергии АТФ.

Помимо мононуклеотидов, важную роль в реакциях обмена веществ играют динуклеотиды (НАД + , НАДФ + , ФАД), относящиеся к группе коферментов (органические молекулы, сохраняющие связь с ферментом только в ходе реакции). НАД + (никотинамидадениндинуклеотид), НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) – динуклеотиды, имеющие в своем составе два азотистых основания – аденин и амид никотиновой кислоты – производное витамина РР), два остатка рибозы и два остатка фосфорной кислоты (рис. .). Если АТФ – универсальный источник энергии, то НАД + и НАДФ + – универсальные акцепторы, а их восстановленные формы – НАДН и НАДФН – универсальные доноры восстановительных эквивалентов (двух электронов и одного протона). Входящий в состав остатка амида никотиновой кислоты атом азота четырехвалентен и несет положительный заряд (НАД + ). Это азотистое основание легко присоединяет два электрона и один протон (т.е. восстанавливается) в тех реакциях, в которых при участии ферментов дегидрогеназ от субстрата отрываются два атома водорода (второй протон уходит в раствор):

Субстрат-Н 2 + НАД + субстрат + НАДН + Н +

В обратных реакциях ферменты, окисляя НАДН или НАДФН , восстанавливают субстраты, присоединяя к ним атомы водорода (второй протон приходит из раствора).

ФАД – флавинадениндинуклеотид – производное витамина В 2 (рибофлавина) также является кофактором дегидрогеназ, но ФАД присоединяет два протона и два электрона, восстанавливаясь до ФАДН 2 .

Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:

По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .

1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.

3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.

4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Спонсор публикации статьи группа компаний "Арис". Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ "Арис", ПСРВ "Арис компакт" и "Арис-дачная", помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.

После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.

Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза

После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .

В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).

1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.

3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.

4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.

Суммарная реакция фотосинтеза:

Схема. Процесс фотосинтеза

Тест

1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:

а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.

2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:

а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.

3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:

а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.

4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:

а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.

5. Свободный кислород образуется в:

а) темновой фазе;
б) световой фазе.

6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:

а) синтезируется;
б) расщепляется.

7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:

а) световой фазе;
б) темновой фазе.

8. НАДФ в хлоропласте необходим:

1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.

9. Фотолиз воды – это:

1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.

10. Под воздействием квантов света:

1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.

ЛИТЕРАТУРА

Богданова Т.П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая "головка" с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный "хвост". Первый элемент представлен в виде плоской структуры. "Головка" является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный "хвост" является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом "резервуаре". В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

1. Синтез АТФ.
2. Образование НАДФ.Н 2 .
3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется "циклом Кальвина". Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная - превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.