Клетки лейдига находятся в строме. Клетка Сертоли (сустентоцит): функции. Клеточное строение организмов строение клетки. приборы для исследования строения клетки

Основным секреторным продуктом семенников является тестостерон. Он образуется в клетках Лейдига, расположенных в виде скоплений в соединительной ткани, прилежащей к семенным канальцам. У человека тестостерон синтезируется со скоростью 7 мг в сутки. В липидных каплях клеток Лейдига находится основной предшественник тестостерона - эфир холестерола. Тестостерон относится к андрогенам и стимулирует развитие вторичных мужских половых признаков, а также играет ведущую роль в регуляции сперматогенеза (табл. 2). Кроме того, под влиянием тестостерона происходит формирование мужских наружных половых органов в период эмбриогенеза, а также дифференцировка гипоталамуса по мужскому типу сразу после рождения у крыс и мышей, что обеспечивает тоническую секрецию гонадотропных гормонов гипофизом и мужское половое поведение.

Синтез тестостерона осуществляется по биосинтетическим путям, частично общим для всех желез, выделяющих стероиды. Холестерин сначала превращается в прегненолон,

Таблица 2

Основные функции андрогенов (по Дж. Теппермен, X. Теппермен, 1989, с изменениями)

а затем через прогестерон - в несколько андрогенных веществ, таких как дегидроэпинандростерон, андростендион и тестостерон. Первые два соединения являются очень слабыми андрогенами. Маскулинизация обусловлена в основном тестостероном или его метаболитом в органах-мишенях - 5а- д и гидротестостероном.

Секреция тестостерона клетками Лейдига стимулируется ЛГ, или у развивающегося мужского плода - ХГ. На клетках Лейдига обнаружены рецепторы ЛГ, и у большинства млекопитающих повышение секреции ЛГ вызывает повышение уровня тестостерона в плазме крови. ЛГ оказывает также трофическое действие на клетки Лейдига, вызывая их гипертрофию. Гипофизэктомия или нейтрализация активности гормона при использовании специфической антисыворотки приводит к торможению синтеза тестостерона и резкому уменьшению размеров клеток Лейдига.

Действие ЛГ опосредуется внутриклеточным образованием цАМФ, который в свою очередь стимулирует при участии протеинкиназы активацию многочисленных клеточных реакций, одной из которых является секреция тестостерона. Ферменты, необходимые для синтеза тестостерона, находятся в митохондриях и в цистернах гладкого эндоплазматического ретикулума клеток Лейдига. Вследствие этого длительная стимуляция клеток Лейдига ЛГ приводит к увеличению объема митохондрий и развитию гладкого эндоплазматического ретикулума.

Помимо своего участия в эмбриогенезе андрогены существенно влияют на развитие первичных и вторичных половых признаков, костей, скелетной мускулатуры, на водный баланс и поведение. Первичными половыми структурами являются сами гонады, связанные с ними железы и протоки. Вторичные половые признаки, как отмечал еще Чарлз Дарвин, у животных некоторых видов выражены более ярко, чем у человека. Рога оленя, петушиный гребень, павлиньи перья, характерное пение птиц - все это примеры зрительных, тактильных, слуховых и других воздействий, привлекающих самку к самцу.

У многих видов млекопитающих семенник секретирует также и эстрогены у причем у некоторых животных, например у жеребцов и свиней, синтезируются очень большие количества этих гормонов. Часть эстрадиола , циркулирующего в крови, образуется за счет преобразования тестостерона в периферической крови, однако приблизительно 40-50% эстрадиола в венозной крови семенника человека секретируется самим семенником. Однако клетки Лейдига не являются единственным источником эстрадиола в семеннике, так как андрогены могут превращаться в эстрадиол и в клетках Сертоли.

Для большинства млекопитающих характерна двухфазная дифференцировка клеток Лейдига , которая происходит в период эмбрионального развития и полового созревания животных и человека. Первая генерация клеток Лейдига появляется вскоре после дифференцировки гонады по мужскому типу. В течение первой недели после рождения происходит постепенное исчезновение клеток Лейдига, и интерстициальная ткань семенника, например, у кролика в возрасте от 1-й до 5 недель представлена исключительно недифференцированными мезенхимными клетками, среди которых встречаются лишь единичные, частично дифференцированные клетки Лейдига. Полностью дифференцированные клетки Лейдига появляются в семенниках 5-недельных кроликов и достигают полного развития у 7-недельных животных. Дифференцировка клеток Лейдига предшествует началу сперматогенеза, которое отмечается у кроликов в возрасте 8 недель.

У половозрелых животных ЛГ гипофиза определяет диф- ференцировку и связанную с ней секрецию андрогенов клетками Лейдига. Гипофизэктомия, введение эстрогенов, сезонная инволюция семенников сопровождаются атрофией клеток Лейдига, но время ее наступления и степень развития варьируют от вида к виду.

Вклад мужчины в репродукцию состоит в выработке генетически полноценных сперматозоидов, способных оплодотворить яйцеклетку. Конечный продукт гаметогенеза у мужчин - зрелые сперматозоиды - предназначен лишь для одной цели: доставить мужскую составляющую генома эмбриона. Биология гаметогенеза у мужчин и женщин различна. Гаметогенез у женщин тесно связан с эндокринной функцией яичников. При отсутствии гамет синтез гормонов резко сокращается. Утрата ооцитов означает утрату основных гормонов яичника. У мужчин же все по-другому: синтез андрогенов будет успешно продолжаться даже при полном отсутствии сперматозоидов в яичках.
В дальнейших статьях на сайте будут освещены основные аспекты морфологии яичек и процессы развития, приводящие к образованию зрелых сперматозоидов.

Имеет форму эллипса размерами 2,5x4 см, окруженного мощной соединительнотканной капсулой (белочной оболочкой), По заднему краю яичко рыхло соединено с придатком яичка (epididymus), который в нижней своей части дает начало семявыносящему протоку. У яичка две основных функции: синтез гормонов, в том числе тестостерона, и продукция мужских половых клеток - сперматозоидов. Яичко частично поделено на группы долек.

Большую часть объема яичка занимают семенные канальцы, извитые и прямые, упакованные в соединительную ткань в пределах фиброзных перегородок. Фиброзные перегородки делят паренхиму яичка приблизительно на 370 конических долек, состоящих из семенных канальцев и межканальцевой ткани. Семенные канальцы разделены скоплениями клеток Лейдига, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами и нервами. Они служат местом образования сперматозоидов. Стенка каждого канальца образована миоидными клетками с ограниченной сократимостью и соединительной тканью.

Каждый семенной каналец диаметром около 180 мкм; высота сперматогенного эпителия составляет 80 мкм, а толщина околоканальцевой ткани - около 8 мкм. Сперматогенный эпителий состоит из клеток, находящихся на разных стадиях развития и расположенных внутри инвагинаций клеток Сертоли, а именно: сперматогониев, первичных/вторичных сперматоцитов и сперматид. Оба конца семенных канальцев открываются в пространства сети яичка. Секретируемая семенными канальцами жидкость собирается в сети яичка и доставляется в систему протоков придатка яичка.

Поддерживающие клетки яичка участвуют в обеспечении процессов клеточного развития, которые приводят к созреванию сперматозоидов. Эти клетки необходимы для образования сперматозоидов, без них сперматогенез невозможен. К самым важным поддерживающим клеткам относятся клетки Лейдига и клетки Сертоли.

Клетки Лейдига - клетки неправильной формы, богатые гладким эндоплазматическим ретикулумом и митохондриями, располагающиеся раздельно или (чаще) группами в массе соединительной ткани. Клетки Лейдига - основной источник мужского полового гормона тестостерона. ЛГ гипофиза стимулирует синтез тестостерона клетками Лейдига. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи угнетает или модулирует секрецию ЛГ. По сравнению с количеством тестостерона в крови его содержание в яичках во много раз выше, особенно вблизи базальной мембраны семенного канальца.

Семенные канальцы выстланы высокоспециализированными клетками Сертоли, которые располагаются на базальной мембране канальцев, выступая в их просвет сложными отростками цитоплазмы. Сперматозоиды начинают образовываться в пубертатном периоде, но не распознаются иммунной системой, формирующейся в течение первого года жизни. Просвет семенного канальца подразделяется на базальный (базальнаямембрана)илюминальный (собственно просвет) компартменты мощными межклеточными соединительными комплексами, называемыми плотными соединениями. Эти анатомические образования в совокупности с прилежащими миоидными клетками, окружающими семенной каналец, формируют гематотестикулярный барьер.

Этот барьер создает микросреду для сперматогенеза, который должен протекать в иммунологически толерантном окружении. Клетки Сертоли играют в сперматогенезе роль питающих клетки в течение всего цикла их развития. Также они принимают участие в фагоцитозе герминативных клеток. Между клетками Сертоли и развивающимися герминативными клетками существуют многочисленные контакты, обеспечивающие поддержку адекватной гормональной среды для сперматогенеза. ФСГ связывается со своими высокоаффинными рецепторами, расположенными на клетках Сертоли, давая сигнал к секреции андроген-связывающего протеина. Высокие концентрации андрогенов обнаруживают также и внутри семенных канальцев.

Два важнейших гормона , секретируемых клетками Сертоли, - АМГ и ингибин. АМГ, или фактор регрессии мюллеровых протоков, играет существенную роль в эмбриональном развитии, способствуя инволюции мюллеровых протоков. Ингибин - ключевая макромолекула в системе регуляции гипофизарной секреции ФСГ. К другим функциям клеток Сертоли относятся следующие:

Поддержание целостности эпителия семенных канальцев;
компартментализация эпителия семенных канальцев;
секреция жидкости, заполняющей просвет канальца для транспортировки спермы по протоку;
участие в высвобождении спермиев;
фагоцитоз и элиминация цитоплазмы;

Доставка питательных веществ сперматогенным клеткам;
стероидогенез и метаболизм стероидов;
передвижение клеток в эпителии;

Секреция ингибина и андрогенсвязывающего белка;
регуляция сперматогенного цикла;
обеспечение мишеней для гормонов (ЛГ, ФСГ и тестостерона) за счет имеющихся на клетках Сертоли рецепторов.

Органы, ответственные за размножение у мужчин, называются яичками. В них вырабатываются половые клетки - сперматозоиды и гормоны, например, тестостерон. Анатомическое и гистологическое строение яичек у мужчин сложное, так как эти органы выполняют сразу несколько функций. В них осуществляется сперматогенез - образование и развитие половых клеток. Также яички выполняют эндокринную функцию. Они расположены в специальном кожном мешочке - мошонке. Там поддерживается специальная температура, которая несколько ниже, чем в других частях тела.

Яички имеют форму эллипса, их размер составляет около 4 см в длину и 3-х в ширину. В норме может наблюдаться незначительная асимметрия половых желез. Каждое яичко разделено перегородками оболочки на множество долек. В них содержатся извитые семенные каналы, образующие тестикулярное сплетение. Его выносящие протоки входят в придаток яичка. Там образуется основная часть сперматозоида - головка. Позже - каналы входят в который направляется к мочевому пузырю. Далее, они расширяются и проникают через другой орган мужской половой системы - простату. Перед этим, канал формируется в семявыбрасывающий проток, который имеет выходное отверстие в области уретры.

Гистологическое у мужчин

Мужские половые железы состоят из семенных канатиков и интерстициальной ткани. Снаружи их покрывает белочная оболочка. Она представлена плотной соединительной тканью. Белочная оболочка срощена с органом. Сбоку она утолщается, образуя средостение яичка. В этом месте соединительная ткань подразделяется на множество тяжей. Они формируют дольки, внутри которых находятся извитые канальцы. Они представлены следующими структурными единицами:

1. Клетка Сертоли - сустентоцит. Вместе с другими элементами участвует в образовании гемато-тестикулярного барьера.
2. Клетки, благодаря которым осуществляется сперматогенез.
3. Миофибробласты. Другое их название - перитубулярные клетки. Основная функция миофибробластов - это обеспечение продвижения семенной жидкости по извитым каналам.

Помимо этого, в структуре яичка имеется интерстициальная ткань. Она составляет около 15 %. Интерстициальная ткань представлена такими элементами, как клетки Лейдига, макрофаги, капилляры и т. д. Если извитые каналы отвечают за образование половых клеток, то здесь происходит формирование и продукция мужских гормонов.

Клетка Сертоли: строение

Клетки Сертоли имеют вытянутую форму. Их размер составляет около 20-40 мкм. Это довольно крупные структурные единицы, которые по-другому называют поддерживающими клетками. В цитоплазме этих элементов содержится множество органелл. Среди них:

1. Ядро. Оно имеет неправильную, иногда - грушевидную форму. Хроматин в ядре распределен неравномерно.
2. Гладкая и шероховатая ЭПС. Первая - отвечает за продукцию вторая - обеспечивает синтез белка.
3. Благодаря этой органелле, происходит окончательный синтез, хранение и выведение продуктов.
4. Лизосомы - участвуют в фагоцитозе.
5. Микрофиламенты. Эти органеллы участвуют в созревании сперматозоидов.

Кроме того, каждая клетка Сертоли содержит жировые включения. Основание сустентоцитов расположено на стенках семенных канальцев, а верхушка - обращена в их просвет.

Клетки Сертоли: функции

Клетка Сертоли является одной из составляющих частей, образующих извитые семенные канальцы. Она имеет большое значение, так как участвует в процессе сперматогенеза и синтезе мужских гормонов. Выделяют следующие функции клеток Сертоли:

1. Трофическая. Эти элементы обеспечивают незрелые сперматозоиды кислородом и питательными веществами.
2. Защитная. Каждая клетка имеет в цитоплазме лизосомы - органеллы, участвующие в фагоцитозе. Они поглощают и перерабатывают продукты распада, к примеру, погибшие фрагменты сперматид.
3. Обеспечение гемато-тестикулярного барьера. Эта функция обеспечивается благодаря тесным Барьер необходим, чтобы отделить мужские половые клетки от крови и содержащихся в ней веществ. Кроме того, он препятствует проникновению антигенов сперматозоидов в плазму. Благодаря этому снижается риск развития аутоиммунного воспаления.
4. Эндокринная функция. Клетки Сертоли участвуют в образовании половых гормонов.

Сустентоциты необходимы для формирования и поддержания специальной среды, в которой благоприятно развиваются сперматозоиды. Известно, что ионный состав клеток Сертоли отличается от плазмы крови. Концентрация натрия в них ниже, а содержание калия, наоборот, повышено. Кроме того, в клетках Сертоли синтезируется множество биологически активных веществ. Среди них - простагландины, цитокины, фоллистатин, факторы роста и деления, опиоиды и т. д.

Функции и строение клеток Лейдига

Клетки Лейдига входят в состав интерстициальной ткани яичка. Их размер составляет около 20 мкм. В мужских половых железах насчитывается более 200*10 6 клеток Лейдига. Особенностями строения этих элементов является крупное ядро овальной формы и пенистая цитоплазма. В ней имеются вакуоли, содержащие белок липофусцин. Он образуется при распаде жиров в момент синтеза стероидных гормонов. Помимо этого, в цитоплазме имеется 1 или 2 ядрышка, содержащих РНК и белок. Главная функция клеток Лейдига - это выработка тестостерона. Кроме того, они участвуют в синтезе активина. Это вещество стимулирует выработку ФСГ в головном мозге.

Что такое Сертоли-клеточный синдром?

Одним из редких заболеваний мужской половой системы является Сертоли-клеточный синдром. Основным проявлением этой патологии считается бесплодие. Заболевание относится к врожденным аномалиям развития, так как при нём наблюдается аплазия (значительное уменьшение или отсутствие) зародышевой ткани яичек. В результате данного нарушения семенные канальцы не развиваются. Единственный элемент, который не поврежден - это клетка Сертоли. Другое название данной патологии - синдром дель Кастильо. Часть клеток Сертоли все же подвергается дегенерации, однако, большинство из них - нормальные. Несмотря на это, эпителий канальцев атрофирован. Сперматозоиды при данной патологии не образуются.

Нарушение функций клеток Лейдига

При повреждении клеток Лейдига нарушается их основная функция - синтез тестостерона. В результате наблюдаются такие симптомы, как:

1. Снижение мышечной массы.
2. Отсутствие вторичных половых признаков (оволосение по мужскому типу, тембр голоса).
3. Нарушение либидо.
4. Снижение плотности костной ткани.

Органы, ответственные за размножение у мужчин, называются яичками. В них вырабатываются половые клетки – сперматозоиды и гормоны, например, тестостерон. Анатомическое и гистологическое строение яичек у мужчин сложная, так как эти органы выполняют сразу несколько функций. В них осуществляется сперматогенез – образование и развитие половых клеток. Также яички выполняют эндокринную функцию. Они расположены в специальном кожаном мешочке – мошонке. Там поддерживается специальная температура, которая несколько ниже, чем в других частях тела.

Яички имеют форму эллипса, их размер составляет около 4 см в длину и 3 в ширину. В норме может наблюдаться незначительная асимметрия половых желез. Каждое яичко разделено перегородками оболочки на множество кусочков. В них содержатся извитые семенные каналы, образующие тестикулярное сплетение. Его выносят протоки входят в придаток яичка. Там образуется основная часть сперматозоида – головка. Позже – каналы входят в семявыносящий проток, который направляется к мочевому пузырю. Далее, они расширяются и проникают через другой орган мужской половой системы – простату. Перед этим, канал формируется в семявибрасивающий проток, который имеет выходное отверстие в области уретры.

Гистологическое строение яичек у мужчин

Мужские половые железы состоят из семенных канатиков и интерстициальной ткани. Снаружи их покрывает белковая оболочка. Она представлена плотной соединительной тканью. Белковая оболочка срощена с органом. Сбоку она утолщается, образуя средостение яичка. В этом месте соединительная ткань подразделяется на множество тяжей. Они формируют дольки, внутри которых находятся извитые канальцы. Они представлены следующими структурными единицами:

• Клетка Сертоли – сустентоцит. Вместе с другими элементами участвует в образовании гемато-тестикулярного барьера.
• Клетки, благодаря которым осуществляется сперматогенез.
• Миофибробласти. Другое их название – перитубулярние клетки. Основная функция миофибробластов – это обеспечение продвижения семенной жидкости по извитим каналах.

Кроме этого, в структуре яичка является интерстициальная ткань. Она составляет около 15 %. Интерстициальная ткань представлена такими элементами, как клетки Лейдига, макрофаги, капилляры и т. д. Если извитые каналы отвечают за образование половых клеток, то здесь происходит формирование и продукция мужских гормонов.

Клетка Сертоли: строение

Клетки Сертоли имеют вытянутую форму. Их размер составляет около 20-40 мкм. Это достаточно крупные структурные единицы, которые по-другому называют поддерживающими клетками. В цитоплазме этих элементов содержится множество органелл. Среди них:

• Ядро. Оно имеет неправильную, иногда – грушевидную форму. Хроматин в ядре распределен неравномерно.
• Гладкая и шероховатая ЭПС. Первая – отвечает за продукцию стероидных гормонов, вторая – обеспечивает синтез белка.
• Аппарат Гольджи. Благодаря этой органелле, происходит окончательный синтез, хранение и выведение продуктов.
• Лизосомы – участвуют в фагоцитозе.
• Микрофиламенти. Эти органеллы принимают участие в созревании сперматозоидов.

Кроме того, каждая клетка Сертоли содержит жировые включения. Основание сустентоцитов расположено на стенках семенных канальцев, а верхушка – обращена в их просвет.

Клетки Сертоли: функции

Клетка Сертоли является одной из составных частей, которые образуют извитые семенные канальцы. Она имеет большое значение, поскольку участвует в процессе сперматогенеза и синтеза мужских гормонов. Выделяют следующие функции клеток Сертоли:

• Трофическая. Эти элементы обеспечивают незрелые сперматозоиды кислородом и питательными веществами.
• Защитная. Каждая клетка имеет в цитоплазме лизосомы – органеллы, участвующие в фагоцитозе. Они поглощают и перерабатывают продукты распада, например, погибшие фрагменты сперматид.
• Обеспечение гемато-тестикулярного барьера. Эта функция обеспечивается благодаря тесным межклеточных контактов. Барьер необходим, чтобы отделить мужские половые клетки от крови и содержащихся в ней веществ. Кроме того, он препятствует проникновению антигенов сперматозоидов в плазму. Благодаря этому снижается риск развития аутоиммунного воспаления.
• Эндокринная функция. Клетки Сертоли участвуют в образовании половых гормонов.

Сустентоцити необходимые для формирования и поддержания специальной среды, в которой благоприятно развиваются сперматозоиды. Известно, что ионный состав клеток Сертоли отличается от плазмы крови. Концентрация натрия в них ниже, а содержание калия, наоборот, повышены. Кроме того, в клетках Сертоли синтезируется множество биологически активных веществ. Среди них – простагландины, цитокины, фоллистатин, факторы роста и деления, опиоиды и т. д.

Функции и строение клеток Лейдига

Клетки Лейдига входят в состав интерстициальной ткани яичка. Их размер составляет около 20 мкм. В мужских половых железах насчитывается более 200*10 6 клеток Лейдига. Особенностями строения этих элементов является большое ядро овальной формы и пенистая цитоплазма. В ней есть вакуоли, содержащие белок липофусцин. Он образуется при распаде жиров в момент синтеза стероидных гормонов. Кроме этого, в цитоплазме есть 1 или 2 ядрышка, содержат РНК и белок. Главная функция клеток Лейдига – это выработка тестостерона. Кроме того, они участвуют в синтезе активина. Это вещество стимулирует выработку ФСГ в головном мозге.

Что такое Сертоли-клеточный синдром?

Одним из редких заболеваний мужской половой системы является Сертоли-клеточный синдром. Основным проявлением этой патологии считается бесплодие. Заболевание относится к врожденным аномалиям развития, так как при нем наблюдается аплазия (значительное уменьшение или отсутствие) зародышевой ткани яичек. Вследствие данного нарушения семенные канальцы не развиваются. Единственный элемент, который не поврежден – это клетка Сертоли. Другое название данной патологии – синдром дель Кастильо. Часть клеток Сертоли все же подвергается дегенерации, однако, большинство из них – нормальные. Несмотря на это, эпителий канальцев атрофирован. Сперматозоиды при данной патологии не образуются.

Нарушение функций клеток Лейдига

При повреждении клеток Лейдига нарушается их основная функция – синтез тестостерона. В результате наблюдаются такие симптомы, как:

• Снижение мышечной массы.
• Отсутствие вторичных половых признаков (оволосение по мужскому типу, тембр голоса).
• Нарушение либидо.
• Снижение плотности костной ткани.

Тема «Мужская половая система» рассматривается в четырёх минилекциях:

1. Мужские гонады — яички

2. Сперматогенез. Регуляция деятельности яичек

3. Семявыносящие пути. Добавочные железы.

4. Развитие мужской половой системы.

Ниже лекций — текст.

1. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ — ЯИЧКИ

2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЯИЧЕК

3. Семявыносящие протоки. Добавочные железы

Развитие мужской половой системы

Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка – половые валики . Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки .

Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей – клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яичко фактор (testis-determining factor – TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбриогенеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные канальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшественники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-сустанцию), под действием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные — становятся семявыносящими путями.

1. Яичко (семенник)

Яичко (семенник) выполняет две функции: 1) генеративную : образование мужских половых клеток – сперматогенез, и2) эндокринную : выработка мужских половых гормонов.

Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно происходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, расположенного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничивающего каналец от интерстициальной ткани.

Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развивающихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) – единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой – лежат между развивающимися сперматозоидами.

Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный , в котором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях развития, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития.

Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка.

Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига ), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены.

Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.

Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах сперматогонии типа А делятся на 1) темные – это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые – это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматогонии – наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их дегенеративные изменения.

К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии типа В (2с,2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка .

Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует синхронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (синцитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.

2) Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала – 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем – в адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер – обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.

3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.

Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.

4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.

Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, у человека – 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.

Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли – гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.

В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин , угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин , стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.

Гематотестикулярный барьер . Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.

Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению – но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов – главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.

Компоненты гематотестикулярного барьера : 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.

Клетки Лейдига – выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.

Цитохимическая характеристика клеток Лейдига . Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке – белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.

Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.

Регуляция генеративной и эндокринной функции яичка.

Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.

Эндокринная регуляция : деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.

ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.

ЛГ действует на клетки Лейдига , в результате чего происходит синтез андрогенов — тестостерона , часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка , которые имеют андрогенные рецепторы.

У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона – положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ – отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин – максимально подавляют высвобождение ФСГ.