Какие бывают признаки в биологии. Современное представление о виде. микроэволюция и видообразование

1. Введение
2. Формирование понятия вида в истории развития биологической науки
3. Современное представление о виде. Микроэволюция и видообразование
4. Понятие вида у однополых организмов
5. Вид как единица систематики
6. Вид в палеонтологии
Список литературы

1. Введение

Понятие вида в биологии является ключевым. Вид является не только основным структурным подразделением живых существ (животных, растений и микроорганизмов), но и качественным этапом их эволюции.
Определение вида , принятое в биологии звучит, следующим образом: вид - это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и переходных гибридных форм между местными формами, населяющих определенный ареал, и обладающих рядом общих морфофизиологических признаков и типов взаимоотношений с живой и неживой средой, отделенных от других таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях (3).
Данное определение вида является справедливым только для организмов, которые размножаются половым путем. Для бесполых существ понятие «вид» сохраняется, но в качественно измененном состоянии, но об этом несколько позже.
Как видно из определения, для вида характерны такие понятия, как, ареал, и в определенном смысле, генетическая изоляция».
Ареал - это территория или акватория, занимаемая определенным видом.
Изоляция вида обусловлена нескрещиваемостью особей разных видов или рождением бесплодного потомства, как в случае скрещивания лошади и осла. Потомство от такого скрещивания, мул, хотя и обладает некоторыми полезными для человека качествами, но неспособно к размножению.

2. Формирование понятие вида в истории развития биологической науки

Накопление в конце XVII в. фактических сведений о многообразии форм животных и растений потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы, классифицирующих животных и растений.
Основополагающая работа в этом плане была проведена шведским биологом Карлом Линнеем (1707-1778). В 1735 г. в свет вышла работа К. Линнея «Система природы», которая завершила огромный труд ботаников и зоологов первой половины XVIII в. К. Линней определил понятие «вид», пользуясь как морфологическими, так и физиологическими (например, плодовитость) критериями, и установил четкое соподчинение между систематическими критериями: класс, отряд, род, вид, вариация. Название вида состоит из двух слов: первое - название рода, второе - название вида. Например, домовый воробей Passer domesticus, где Passer - название рода, domesticus - обозначение вида. Впоследствии такое обозначение вида было названо бинарной номенклатурой и используется по настоящее время.
В основу классификации растений К. Линней положил число, величину и характер расположения тычинок и пестика цветка, а также признак одно-, дву- и многодомности растения, т. к. считал, что органы размножения у растений самые существенные и постоянные части в их строении. Исходя из этого, он выделил 24 класса растений. Благодаря простоте применяемой им номенклатуры, значительно упростились описательные работы, виды получили четкие характеристики и названия. Сам К. Линней открыл и описал около 1500 видов растений.
Всех животных К. Линней разделил на 6 классов: млекопитающие, птицы, амфибии, рыбы, черви и насекомые. В класс амфибий он включил земноводных и пресмыкающихся. В класс червей он отнес все известные в его время формы беспозвоночных, кроме насекомых.
Одним из достоинств классификаций К. Линнея является то, что в класс млекопитающих он отнес и человека.
Несмотря на большое прогрессивное влияние классификации К. Линнея, которое она оказала на развитие биологической науки, все же она не лишена некоторых недостатков.
Систематическая структура живого мира К. Линнея основана на небольшом числе произвольно взятых признаков и недостаточно отражает действительное родство между различными формами. Так, по строению клюва Линней отнес страуса, казуара, павлина и курицу к одному виду. Одним из существенных его заблуждений было то, что он считал количество видов на земле постоянным и со дня «сотворения» неизменным. Несомненно, Линней пытался усовершенствовать свою классификацию, но этой цели он так и не смог достичь. На протяжении многих лет в Линнеевскую классификацию вносились различные изменения и дополнения.
В начале XIX в. в классификации живых существ появился новый высший таксон - тип. Понятие «тип» было сформулировано и разработано французским учёным Ж. Кювье (1769-1832). В 1812 г. Ж. Кювье опубликовал работу, где на основании особенностей строения первой системы сформулировал учение о 4 типах организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные и рыбы. Причем к земноводным Ж. Кювье отнес и пресмыкающихся. Однако он не признавал никаких связей и переходных форм между этими типами и считал их строго обособленными.
Огромное влияние на теорию вида и его происхождения оказало эволюционное учение Ч Дарвина (1809-1882).
Первая публикация основного труда Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» вышла в 1858 г. В этом труде Ч. Дарвин показал, что виды растений и животных не постоянны, а изменчивы. Существующие виды растений и животных произошли естественным путем от древних форм, существовавших ранее. Наблюдаемая в живой природе целесообразность, согласно Ч. Дарвину, создавалась и создается естественным отбором полезных для организма изменений.
Конец XIX-начало XX в. характеризовались накоплением обширного материала по описанию видов животных, растений и микроорганизмов и их географической изменчивости. К середине XX в. количество описанных видов живых существ превысило 2 млн. Это привело к описанию любых локальных форм в качестве новых видов, так, например, «мелких видов», или жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), и объединению нескольких родственных рас (подвидов) в т. н. большие виды, или линнеонов (по имени Линнея). Завершающей работой этого периода был труд русского натуралиста А. П. Семенова-Тян-Шанского (сына великого географа), в котором он дал определение различных подвидовых категорий: подвид, морфа, аберрация. За основу вида А. П. Семенов-Тян-Шанский принял понятие «линнеон».

3. Современное представление о виде. микроэволюция и видообразование

В начале XX в. в биологии произошел пересмотр некоторых основных определений и концепций в систематике низших таксонов. Это стало возможным только благодаря научному прогрессу в таких областях естествознания, как генетика, эволюционное учение и популяционная биология. Вид стал рассматриваться не как косная и неизменяемая организация живых существ, а как исторически сложившаяся общность живых растений и микроорганизмов, обладающих морфофизиологическим, генетическим и филогенетическим родством. Именно в этот период складываются понятия о структуре эволюции и происхождении вида, о закономерностях видообразования. Накопление знаний о происхождении вида дало начало учению о микроэволюции. Главное значение в вопросе видообразования принадлежит гипотезе Хеннига о виде-основателе. Согласно этому учению на каком-то историческом этапе своего развития вымершего или реального вида-основателя произошло его расщепление на два дочерних. Таким образом, произошло образование качественно новых, доселе неизвестных видов.
Изучая пространственные взаимоотношения локальных популяций и популяционных систем, ученые пришли к выводу о существовании нескольких типов видов, отличающихся характером географического распространения. Были введены такие понятия, как «аллопатрия» и «симпатрия».
Под аллопатрическими видами стали понимать популяции, обитающие в разных местах. Уровень скрещивания между такими популяциями зависит от пространственного расстояния между ними.
Симпатрические виды. Это виды, обитающие на одной и той же территории, но не способные скрещиваться между собой. В термине симпатрия необходимо различать такие совершенно различные ситуации, как смежная симпатрия и биотипическая.
Очень часто в природе можно встретить два вида, обитающих на примыкающих друг к другу территориях. Например, в саванне участки редколесья чередуются участками открытых лугов в шахматном порядке; в горной местности разные высотные зоны располагаются в форме концентрических колец. Виды, обитающие на этих примыкающих, но различных участках, находятся в пределах своих нормальных ареалов, так что с пространственной точки зрения скрещивание между ними возможно. Но на самом деле в силу объективных причин этого не происходит. Такое явление носит название «смежная симпатрия», а виды называются смежно-симпатрическими.
Если особи двух различных видов обитают на одной и той же территории, у них неизбежно происходит контакт между собой. Но к скрещиванию двух видов такая ситуация не приводит. Такие виды называются биотически-симпатрическими, а само явление носит название «биотическая симпатрия».
Этот перечень пространственных взаимоотношений видов был бы неполным, если бы не упомянули промежуточный тип - парапатрию. Два вида называют парапатрическими, если они занимают смежные, но непрерывающиеся области и не скрещиваются между собой.
Термины «аллопатрия» и «симпатрия» имеют большое значение не только в популяционной биологии, но и в систематике. Так, совокупность аллопатрических полувидов называют надвидом; совокупность симпатрических полувидов называют сингамеон. В свою очередь, полувид - это популяционная система, занимающая промежуточное положение между расами и видами. При определении того или иного вида имеют в виду не только характерные внешние анатомо-морфологические признаки географического распределения особи, но и степень репродуктивной изоляции, то есть способность особи к скрещиванию и рождению плодовитого потомства только в пределах какой-то общности.
В некоторых случаях степень внешнего различия между двумя популяциями имеет наименьшее значение, чем упомянутая выше репродуктивная изоляция. В природе среди насекомых, цветковых растений и простейших обнаружены формы внешне почти неотличимые, но репродуктивно изолированные. Такие виды получили название видов-двойников.
Например, в настоящее время установлено, что обитающий в Европе малярийный комар представляет собой совокупность шести видов двойников, которые различаются по окраске яиц, морфологии хромосом и др.
Чем же определяется репродуктивная изоляция видов. Механизм этого явления сложен и до настоящего времени полностью еще не раскрыт. В основе этого феномена лежит анатомическая особенность особей различных видов, генетические и иммунологические барьеры, несовпадение физиологических циклов в репродукции, а также географическая разобщенность.
Изучение видов животных происходит и по настоящее время. Например, несколько десятилетий назад была принята программа «Видовой мониторинг». Цель этой программы состояла «в комплексном исследовании вида на всем протяжении его ареала»(1). Данные, полученные с помощью видового мониторинга, могут быть использованы для более широких экологических исследований.

4. Понятие видов у однополых организмов

Все, что было сказано о виде и его характеристике, справедливо только для двуполых организмов. Для однополых и бесполых организмов такая концепция видов в корне неприемлема.
Однополые организмы, несомненно, образуют популяции на различных ограниченных территориях. Особи этих популяций генотипически идентичны и не способны скрещиваться с представителями генетически чужеродной популяции. Но такие популяции не объеденены в единые биологические виды.
Для однополых организмов также характерна изменчивость, но характер изменчивости резко отличается от наблюдаемой у организмов с половым различием. Вместо этого у таких организмов имеется ряд однородных локальных популяций, возникших при размножении наиболее приспособленных особей. Генотип таких популяций различен в зависимости от места обитания. Диапазон этих различий вполне сравним с межвидовой изменчивостью у организмов с половым размножением.
Поэтому к однополым организмам наиболее подходит понятие микровид.
Микровид - это генотипически однородная популяция или популяционная система, обладающая собственными отличительными внешними признаками, в группе однополых организмов.

5. Вид как единица систематики

Понятие «вид» является главным термином в популяционной биологии и систематике. В большинстве случаев значение этого понятия в обеих областях биологии является сходным. Но нередко возникают ситуации, когда таксономический вид не совпадает по смыслу с биологическим видом.
Наиболее стандартны в этом случае 3 ситуации: I. Некоторые популяции организмов нельзя с большей достоверностью отнести ни к видам, ни к подвидам. В популяционной биологии существует термин «полувид». В систематике такого не предусмотрено. Здесь четко прослеживается строгая иерархия: тип - класс - род - вид - подвид.
II. Виды-двойники морфологически неотличимы друг от друга. Единственным критерием популяционной биологии, по которому они были выделены в отдельные виды, - нескрещиваемость между собой и отсутствие плодовитого потомства.
III. С точки зрения популяционной биологии у однополых организмов нет и не может быть видов. Напротив, в систематике необходимо все организмы, будь они однополыми или двуполыми, отнести к какому-либо виду.

6. Вид в палеонтологии

В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение популяций живых существ во времени в последовательных отложениях.
Сравнение же всех существовавших раннее форм в пространстве затруднительно. Поэтому в палеонтологии применимы термины, эквивалентные понятию вида. Например, советский зоолог В. Г. Гептнер предложил для этого использовать понятие «фратрия».
Альтернативным виду понятием может служить термин «последовательные виды».
Последовательные виды являются как бы узловыми точками в эволюции какой-то группы живых существ. Естественно, представители этих последовательных видов должны иметь четкие внешние различия. Однако последовательные виды и фратрии никогда не будут равноценны биологическим видам.

Список литературы

1. Вольский Р. С. О необходимости создания «банка» научных данных по пресноводным видам рыб СССР// Вид и его продуктивность в ареале. М.: Наука, 1983. С. 171-178.
2. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980. С.162-183.
3. Тимофеев-Ресовский Н. В., Глотов Н. В., Иванов В. И. Вид // Большая советская энциклопедия. М.: Советская Энциклопедия, 1971. Т.Б. С. 28-29.
4. Шаталкин А. И. Биологическая систематика. М.: Издательство МГУ, 1988. С. 44-46.
5. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 2001. С. 238-241.

Реферат плюс

1. В развитии современной науки особое значение имеет систематика. Эта наука пронизывает все области биологии, производя инвентаризацию всего населения биосферы нашей планеты. Четкое различение видов необходимо биологу любой специальности. Проблема вида и видообразования является одной из центральных проблем теории эволюции. Без выявления специфических экологических и морфофизиологических свойств вида невозможно понимать их роль в экосистемах, организовать правильное использование или принимать меры по охране. Вместе с тем развитие систематики невозможно без разработки теории вида.

2. Впервые термин “вид” был применен Аристотелем (384-322 д.н.э.) для обозначения общности сходных между собой организмов, отличающихся от других подобных общностей. В сочинениях Аристотеля понятие вид имело больше логический смысл, чем биолого-таксономический. Тем не менее, в его сочинениях было обозначено 500 видов животных. Ученик Аристотеля Теофраст(371-286 д.н.э.) разработал систему растений, аналогичную системе Аристотеля.

3. В своей многотомной сводке “ Общая история растений”, издававшейся с 1686 по 1704 гг. англ. биолог Джон Рей впервые ввел понятие вид как категорию, лежащую в основе систематики. Рей предложил называть видом (species) совместно размножающуюся морфологически сходную совокупность особей, которая в потомстве воспроизводит свои морфологические признаки. « Подобное рождает подобное». Он же ввел бинарную номенклатуру, которая впоследствии была утверждена благодаря трудам К.Линнея (1707-1778).

4. Карл Линней впервые сформулировал следующие положения:

Вид – основная категория систематики. Основной критерий вида – морфологическая дискретность. Т.е. особи одного вида не должны различаться более, чем различаются дети одних родителей) Виды устойчиво воспроизводят свои признаки в потомках, в то же время четко отграничены друг от друга. Устойчивость формы- основная сущность вида.

Поскольку форма устойчива, виды неизменны. Их столько, сколько создал бог.

К.Линней создал так наз. типологическую концепцию вида. Согласно этой концепции принадлежность особей к тому или другому виду производится путем сравнения её признаков с морфологическим типовым экземпляром - голотипом или с типовой серией – паратипом.

5. Совершенно иной подход развивал Ж. Б. Ламарк, который на основе своей теории эволюции отрицал существование видов – номиналистическая концепция -от слова nomen – имя. Виды – это не реальные единицы, а только названия, придуманные для удобства различения временных морфологически сходных групп.

6. Вопрос о реальности вида вновь возник после трудов Ч. Дарвина. Дарвин признавал реальность вида, но не обсуждал этот вопрос. Его главной целью было – доказательство эволюции видов Он всегда подчеркивал, что обособленность видов появляется в ходе их эволюции. Вид – это резко выраженная разновидность, а разновидность – это начинающийся вид. Это означает, что виды возникают под действием отбора, в процессе дивергенции постепенно обособляются, приобретают дискретность, и тем самым – реальность. Своими трудами Ч.Дарвин доказал изменяемость видов и их историчность. В связи с этим возникла новая проблема – вопрос о сущности, границах и реальности вида. Этот вопрос в Х1Х веке это представлял собой значительную трудность. При его разрешении здесь наметились два направления:

1-е направление представляло вид как элементарную и далее неподразделимую единицу. Поскольку большинство видов можно было разложить на разновидности и расы, такие виды нельзя был принимать как далее не подразделимые элементарные единицы. Поэтому эти систематики выделяли в качестве видов группы особей, сохраняющие в потомстве свои признаки. Основателем такого типологического подхода является ботаник А. Жордан. Вид это элементарная неизменная и не эволюирующая группа особей с четкими и дискретными морфологическими различиями, предаваемыми по поколениям. Впоследствии такие понятия Г.де Фриз назвал – жорданонами(euspecies). Такой подход на практике систематиков привел к видодробительству. Пример: А.Жордан у растения крупка весенняя выделил 300 жорданонов, возводимых им на ранг вида.

2-е направление представляло вид как сложную иерархическую систему. На основе морфологического сходства близких форм эти систематики стремились, наоборот, к видоукрупнительству. Впоследствии Г.де - Фриз назвал их линнеонами(conspecies), или линнеевскими видами.

1-е направление получило подтверждение в исследованиях генетиков в виде существования чистых мутантных линий. Оно защищало свои позиции, основываясь на исследованиях ранних генетиков.

Однако, и 2-е направление не стояло на месте и постепенно видоизменилось в другое направление, называемое эколого-географическим. Это направление основывалась на биогеографических критериях и также ввело новый критерий вида – ареалогический. Видом считать совокупность особей, распространенных в пределах обширного ареала, сходных между собой и в течение продолжительного времени не меняющих свой морфологический облик. Со временем это привело к развитию концепции политипического морфологического вида, основателем которого является А.П.Семенов-Тян-Шанский (1910), который впервые ввел иерархию видовых категорий: вид(species)-подвид(subspecies)-племя(natio)-морфа(morfa)-аберрация aberratio). Сформировалось представление о линневском виде как иерархической системы пространственно или сезонно различающихся групп.

Решение проблемы реальности политипического вида было достигнуто Н. И. Вавиловым в его труде «Линнеевский вид как система». В этой работе были даны материалы по изучению гомологических рядов изменчивости и центрам происхождения культурных растений. На основе синтеза этих данных Н. И. Вавилов показал, что вид является сложную иерархическую систему, состоящую из множества взаимоподчиненных элементов, различающихся морфологически, генетически и экологически, формирующуюся в ходе эволюции и обладющую единым ареалом. Н.И.Вавилов впервые показал, что внутривидовое разнообразие является важным условием существования вида и для его эволюции. То есть эволюционная динамика вида неразрывно связана с динамикой его существования, что делает вид относительно стабильным и реально существующим.

В 1940-х гг была создана СТЭ, утвердившая понятия микроэволюция и её элементарные факторы, в числе которых большое значение имеет изоляция и различные формы естественного отбора. Было внесено представление о популяционной структуре вида и его пространственной структуре. Таким образом, была сформирована новая биологическая концепция вида. Перечень научных монографий, иллюстрирующий ход становления данной концепции таков: 1937. Ф.Добржанский «Генетика и происхождение видов»; 1942. Э.Майр. Систематика и происхождение видов; 1953. Э.Майр, Линсли, Юзингер. Принципы и методы современной систематики; 1968. Э.Майр. Зоологический вид и эволюция.

Согласно новой концепции виды состоят не из отдельных независимых особей, а из популяций, а основным критерием вида стала его генетическая обособленность, в становлении которых играет большую роль изоляция. При этом решающим условием различения видов является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция, которая может принимать различные значения и формы.

Э.Майр – « Объективность критерия вида- результат внутривидовой связности генофонда и биологической обусловленности разрывов между видами».

Из этого становится ясным, что биологическая концепция вида считает вид как репродуктивное сообщество, комплекс популяций обменивающихся между собой генами и не обменивающиеся ими с другими подобными сообществами. Иными словами, видовая принадлежность особи, или группы особей(популяции) определяется не по степени сходства с типом данного вида, а по наличию любых признаков, подразумевающий обособленность генофонда вида (Пример: белая куропатка тундр Палеарктики…. Переходные формы….. Шотландский граус(не белеет). Этот граус считается подвидом, т.к. существует недостаточная степень изоляции. Морфологический статус грауса дает возможность выделения его в отдельный вид. Но поскольку биологическая концепция считает, что группу особей А можно считать видом по отношению к группам Б и В только в том случае, если эта группа генетически изолирована, граус не может считаться отдельным видом.

Итак, согласно биологической концепции вид - это генетически изолированная группа особей. Э. Майр(1970) дал следующее краткое определение вида: «Виды – это группы скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированные от других таких же групп». Биологическая концепция теоретически обосновала новый основной критерий вида – генетический Вид оказался сложной генетической системой.

В 1970-80-х гг. биологическая концепция прошла очередной этап развития, что привело к формированию признанной в настоящее время современной концепции политипического вида. В настоящее время всеми в общих чертах признается, что вид представляет собой качественный этап процесса эволюции.

« Вид – это генетически устойчивая система скрещивающихся популяций, (обладающих общей эволюционной судьбой и формирующих общий ареал), особи которых объединены возможностью скрещивания друг с другом, обладают сходством морфофизиологических признаков и экологическим своеобразием, занимая в экосистемах совокупности экологических ниш».

Согласно современным представлениям вид – это главный этап эволюции. Как главный этап эволюции он имеет определенные свойства- с одной стороны – это результат эволюции, а с другой это этап эволюционного процесса.

1. Как результат эволюционного процесса вид целостная, приспособленная к данной среде, генетически обособленная от всех других таких же видов, устойчивая система.

2. Как этап эволюционного процесса вид динамичен, изменчив, имеет расплывчатые границы. Вид состоит из множества популяций, каждая из которых является совершенно совершенно самостоятельной единицей с собственной эволюционной судьбой. Однако генофонды популяций обмениваются генетическим материалом, между ними существует поток генов, который служит основой для формирования единой сложной иерархической системы популяций. Это создает генофонд вида - наименьшую далее неделимую устойчивую генетическую систему.

Структура вида

Любой вид распадается на относительно изолированные группы особей, объединенных тесным генетическим родством(демы- у животных, биотипы – у растений). У животных такие группы демов могут объединять микропопуляции, а последние объединяются в популяции. Одиночные популяции или их группы могут образовывать расы и подвиды. У растений группы демов могут образовывать популяции, а последние могут образовавать экотипы и подвиды. Вообще, при описании внутривидовой структуры не только в ботанике и зоологии, на и в различных биологических дисциплинах используются разные понятия. Единого мнения нет даже внутри одной дисциплины, даже в зоологии и ботанике. Однако всеми признается, что любой вил - сложная система с многоуровневой иерархией биохорологических групп.

Большинство видов политипично, т.е. состоят из ряда иерархически соподчиненных внутривидовых групп. Например, если у животных виды состоят из подвидов, популяций и микропопуляций, то у растений это может выглядеть сложнее. Так различаются понятия:

Полувид –географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.

Подвид – сформированная экологическая или географическая раса.

Местная популяция – относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к воспроизведению

Экоэлемент – внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным нерасщепляющимся генотипом. Может выходить из состава популяции и существовать как самостоятельный экотип.

Морфобиологическая группа – группа организмов популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный путь развития и одинаково реагирующая на условия среды.

Биотип – элементарная единица генетической структуры популяции – группа организмов, имеющих почти тождественный генотип и отличающаяся от других таких же групп хотя бы одной мутацией.

Критерии вида

Критерии вида – это признаки, по которым выявляют различия между видами, используя их при систематическом выделении видов.

1. Морфологический критерий. Основной критерий, применяемый в систематике, введенный К.Линнеем(тип, паратип). Этот критерий не абсолютен, т.к. одни различаются хорошо, а другие, особенно, близкие виды морфологически малоотличимы, а иногда и неуловимы. Так, одно время считалось что в Северной Америке обитает Drosofila pseudoobscura, но при обстоятельном исследовании оказалось, этот вид на деле состоит из двух различных видов: D. pseudoobscura, D. persimilis.

Другой пример видов-двойников, группа малярийных комаров, ранее считалось, что это один вид-малярийный комар (Anopheles mаculipennis). Оказалось, что этот вид включает в себе 6 разных видов.

Иногда выделению видов препятствует клинальная изменчивость признаков, т.е. постепенный переход одного признака в другой, из-за чего границы между видами оказываются расплывчатыми – (пример: куропатка – граус)

2. Физиолого-биохимический критерий. Это один из надежных критериев, но тоже относительный, так как существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех физиолого-биохимических показателей, начиная от теплоустойчивости тканей, характерных для данного вида, до последовательности аминокислот и отдельных участков ДНК. Так выделение мочевой кислоты характерно только для высших приматов, а другие млекопитающие выделяют аллантоин. Но оказалось, что одна порода собак выделяет мочевую кислоту, т.е. этот признак также оказался изменчив даже на уровне подотрядов. Известно также, у очень далеких в систематическом отношении организмов наблюдаются одинаковые химические пути синтеза аминокислот, а у близких видов эти пути могут различаться.

3. Географический критерий основан на относительной самостоятельности ареала каждого вида(границы, история возникновения ареала и т.д.) Но, многие ареалы видов совпадают, а другие имеют огромные ареалы, которые не могут быть систематическим признаком. Кроме этого очертания ареала могут быстро изменяться. Поэтому этот критерий имеет относительность применения.

4. Генетический критерий – главный критерий вида, характеризующий его генетическую целостность. Этот критерий не работает только у агамных, облигатно-партеногенетических и самооплодотворяющихся форм, где не возникает такого генетического единства особей.