Образование половых клеток. Мейоз. Строение и функция половых клеток

Половые клетки, их строение и функции. Эволюция половых клеток.

Половые клетки (гаметы) - это клетки, которые развиваются в половых желœезах. Обеспечивают передачу признаков от родителœей к потомству. Обладают уменьшенным вдвое набором хромосом.

Сперматозоиды - небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвости­ка. В головке находится ядро. В шейке находятся центриоли и много­численные митохондрии, обеспечивающие энер­гией сперматозоид. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строе­нию сходен со жгутиком. Имеют одинако­вую величину.

Яйцеклетка - округлая неподвижная клетка, содержащая ядро и много питательного ве­щества. Размеры яйцеклеток различны у разных видов животных. На верхнем полюсе яйцеклетки находится зародышевый диск, где располагается ядро. Имеется овоплазма, лучистый венец, полярная зона.

Обеспечивают передачу наследственной информации между особями разных поколений, тем самым сохраняют жизнь во времени.

Эволюция:

У гамет не наблюдается морфологической дифференцировки. Имеет место изогамия.

Анизогамия – гаметы делятся на крупные и мелкие (макрогаметы и микрогаметы).

При оплодотворении попарно сливаются (Б+М, М+М).

Оогамия – гаметы резко отличаются друг от друга. Яйцеклетка неподвижна, а сперматозоид подвижен. Сливаются обычно М+Ж.

Гаметогенез. Сущность и значение фаз сперматогенеза.

Гаметогенез – процесс образования половых клеток.

Сперматогенез – процесс образования мужских половых клеток. Фазы:

Размножение – диплоидные клетки стенки семенных канальцев семенников сперматогонии несколько раз делятся митозом. Οʜᴎ содержат 2n2c до S-периода, а потом 2n4c.

Рост – сперматогонии увеличиваются в размерах и образуются клетки – сперматоциты 1 порядка, которые содержат 2n4с, а после 2n4c

Созревание – редукционное делœение, состоящее из 2 делœений. 1-мейотическое (собственное редукционное) и 2-мейотическое (эквационного). В результате 1-мейотического делœения из каждого сперматоцита 1 порядка образуется 2 сперматоцита 2 порядка, которые имеют набор n2c. После 2-мейотического делœения образуется 4 сперматиды, имеющие nc. Уменьшение числа хромосом во время 1 делœения, происходит а анафазу-1.

Формирование – Клетки приобретают признаки характерные для сперматозоидов.

Половые клетки, их строение и функции. Эволюция половых клеток. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Половые клетки, их строение и функции. Эволюция половых клеток." 2014, 2015.

Вопрос 1. Опишите строение половых клеток.

Половые клетки (гаметы) бывают двух ти-пов. Женские гаметы — это яйцеклетки, муж-ские — сперматозоиды. Яйцеклетки круп-ные, округлые, неподвижные; они могут со-держать запас питательных веществ в виде желтка (особенно много желтка в икринках рыб, яйцах пресмыкающихся и птиц). Спер-матозоиды — мелкие подвижные клетки, которые, как правило, имеют головку, шейку и хвост-жгутик, обеспечивающий их подвижность. В шейке располагаются митохондрии, в головке — ядро, содержащее хромосомы. У се-менных растений мужские гаметы переносят-ся к яйцеклеткам с помощью особой структу-ры — пыльцевой трубки. В связи с эти они не имеют жгутика и называются спермиями.

Вопрос 2. От чего зависит размер яйцеклеток?

Размер яйцеклеток зависит от наличия или отсутствия в них запаса питательных веществ. Яйцеклетки, содержащие много желтка (на-пример, у птиц), имеют размеры от нескольких миллиметров до 15 см. Яйцеклетки, почти не содержащие запаса питательных веществ, зна-чительно мельче. В свою очередь, количество желтка определяется тем, развивается ли оп-лодотворенная яйцеклетка самостоятельно, либо заботу о зародыше берет на себя материн-ский организм. В последнем случае какой-либо значительный запас питания не нужен (у плацентарных млекопитающих размер яйце-клеток составляет всего 0,1-0,3 мм).

Вопрос 3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

В ходе развития половых клеток выделяют:

• период размножения — клетки стенок половых желез активно делятся митозом, об-разуя незрелые половые клетки (клетки-пред-шественницы); у мужчин этот процесс начина-ется с наступлением половой зрелости и идет почти всю жизнь, у женщин завершается еще в эмбриональном периоде;
• период роста — происходит увеличение цитоплазмы клеток-предшественниц, накоп-ление необходимых питательных и строитель-ных веществ, удвоение ДНК; этот процесс луч-ше выражен у яйцеклеток;
• период созревания — происходит мейотическое деление клеток-предшественниц, при-водящее к образованию из одной диплоидной клетки четырех гаплоидных; при сперматоге-незе все четыре клетки одинаковые, в даль-нейшем они превращаются в зрелые спермато-зоиды; в овогенезе формируются три мелкие клетки (направительные тельца) и одна круп-ная (будущая яйцеклетка).

Вопрос 4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

В процессе сперматогенеза клетка-пред-шественница претерпевает два последователь-ных деления. В результате первого деления об-разуются две клетки, несущие гаплоидный на-бор хромосом (каждая хромосома содержит по две хроматиды). Перед вторым делением удвое-ния генетического материала не происходит. В результате образуются четыре клетки — буду-щие сперматозоиды, которые постепенно приоб-ретают зрелый вид и становятся подвижными.

В овогенезе профаза I мейоза завершается в эмбриональном периоде; дальнейшие стадии идут лишь после полового созревания. Раз в месяц одна из клеток продолжает развитие. В результате первого деления образуется круп-ная клетка-предшественница яйцеклетки и мелкое полярное тельце, которые вступают во второе деление. На стадии метафазы II пред-шественница яйцеклетки овулирует — выхо-дит из яичника и попадает в брюшную полость, а затем в яйцевод. Второе мейотическое деле-ние завершается, только если произошло опло-дотворение. В противном случае так и не сфор-мировавшаяся женская гамета погибает и вы-водится из организма. Полярные тельца также через некоторое время погибают. Их роль — удаление избытка генетического материала и перераспределение питательных веществ (практически все они достаются яйцеклетке).

Вопрос 5. Перечислите отличия мейоза от ми-тоза.

Мейоз, в отличие от митоза, состоит из двух делений. Профаза I гораздо продолжи-тельнее профазы митоза. На этой стадии мейо-за происходит конъюгация гомологичных хро-мосом; они могут обмениваться участками, что приводит к перекомбинации наследствен-ной информации. Между первым и вторым де-лением мейоза удвоения генетического мате-риала не происходит.

Принципиальным отличием мейоза являет-ся то, что в анафазе I к разным полюсам клетки расходятся не хроматиды (как в анафазе мито-за), а гомологичные хромосомы. Именно в этот момент происходит превращение диплоидного хромосомного набора в гаплоидный. Материал с сайта

При таком расхождении в формирующихся клетках образуется случайная комбинация материнских и отцовских хромосом, что опре-деляет генетическое разнообразие будущих га-мет. Иными словами, в результате мейоза воз-никают генетически различающиеся клетки, в то время как после митоза все дочерние клет-ки идентичны исходной материнской.

Вопрос 6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?

Биологический смысл мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений. Значение мейоза состоит в том, что он создает возможность полового раз-множения, поскольку именно в результате мейо-за образуются гаплоидные гаметы. В ходе опло-дотворения такие гаметы сливаются, что ведет к восстановлению диплоидности. В отсутствие мейоза слияние диплоидных клеток приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого по-следующего поколения. К тому же, благодаря перекомбинации участков гомологичных хро-мосом в профазе I, а также случайному расхож-дению хромосом в анафазе I, увеличивается ге-нетическое разнообразие потомства.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском

На этой странице материал по темам:

• мейоз происходит в определенный период развития половых клеток
• какой биологический смысл различия в образование 2 типов половых клеток
• в чем заключается биологический смысл различий в образовании двух типов половых клеток
• эмбриональный период развития тесты с ответами мейоз
• периоды образования половых клеток

Охарактеризуйте сперматогенез, овогенез и строение по­ловых клеток.

Сперматогенез - процесс формирования сперматозоидов. Условно сперматогенез делят на несколько фаз.

1. Фаза размножения. Диплоидные клетки семенника многократно делятся митозом.
2. Фаза роста. Сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ для дальнейших делений. При образовании мужских половых клеток рост выражен слабо. В фазе роста клетки получают название спермацитов I порядка.
3. Фаза созревания. В этот период происходит деление клеток путем мейоза. В результате первого деления мейоза из одного сперматоцита первого порядка происходит образование двух сперматоцитов второго порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды. В итоге образуется 4 сперматиды.
4. Фаза формирования. В этот период сперматиды при­обретают черты строения, свойственные сперматозоидам. Мужские половые клетки намного мельче яйцеклеток. У разных животных они разной формы, но большинство из них имеют головку и хвост. Благодаря колебаниям хвоста сперматозоиды активно движутся. Ядро уменьшается и пе­ремещается в головку, большая часть цитоплазмы исчезает. Рядом с ядром располагается комплекс Гольджи, который участвует в растворении оболочки яйцеклетки при оплодо­творении. Митохондрии сосредоточены у основания хвоста и обеспечивают энергией его движения.

Овогенез - образование женских половых клеток, идет по той же схеме, но с некоторыми отличиями.

1. Фаза размножения. Происходит многократное деле­ние клеток стенок яичника и образование диплоидных клеток - овогоний.
2. Фаза роста. Для женских половых клеток этот период продолжительный и хорошо выражен. Размеры клеток в этот период очень сильно увеличиваются. Формируются овоциты I порядка, они накапливают большое количество питательных веществ.
3. Фаза созревания. При овогенезе имеет свои особен­ности. Профаза первого мейотического деления осуществ­ляется еще в эмбриональном периоде, а остальные фазы первого и второго мейотических делений происходит уже после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается первое деление мейоза, образуется крупный овоцит II порядка и маленькое первое полярное (редукционное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза.

На стадии метафазы второго мейотического деления Овоцит второго порядка выходит из яичника в брюшную полость (овулирует), далее попадает в яйцевод. Дальней­шее созревание его возможно после слияния со спермато­зоидом. Если оплодотворения не происходит, то овоцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодоворения он завершает второе мейотичекое деление, образуя зрелую яйцеклетку - овотиду и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в овогенезе не иг­рают и в конце концов погибают. Таким образом в резуль­тате фазы созревания из каждой диплоидной клетки фор­мируются гаплоидные клетки - одна яйцеклетка и три полярных тельца.

1. Фаза формирования для яйцеклеток не выражена.

Яйцеклетки разных организмов различаются по своему строению и размерам. У млекопитающих они имеют диа­метр 60-2000 мкм, у страуса несколько сантиметров. Форма яйцеклетки обычно округлая, в её цитоплазме расположены митохондрии, рибосомы и большое количество запасных питательных веществ в виде желточных зерен и белка.

На этой странице искали:

• дайте краткое описание событий происходящих в каждом периоде сперматогенеза
• опишите строение половых клеток
• Дайте краткое описание событий происходящих в каждом периоде сперматогенеза Заполните таблицу
• сравнительная характеристика овогенеза и сперматогенеза
• сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза

Текущая страница: 8 (всего у книги 24 страниц) [доступный отрывок для чтения: 6 страниц]

3.6. Образование половых клеток. Мейоз

Вспомните!

Где в организме человека происходит образование половых клеток?

Какой набор хромосом содержат гаметы? Почему?

Для осуществления полового размножения необходимы специализированные клетки – гаметы, содержащие одинарный (гаплоидный) набор хромосом. При их слиянии (оплодотворении) происходит образование диплоидного набора, в котором каждая хромосома имеет пару – гомологичную хромосому. В каждой паре гомологичных хромосом одна хромосома получена от отца, а вторая – от матери.

Процесс образования половых клеток – гаметогенез – протекает в специальных органах. У большинства животных мужские половые клетки (сперматозоиды) образуются в семенниках, женские гаметы (яйцеклетки) – в яичниках. Развитие яйцеклеток называют овогенезом, а сперматозоидов – сперматогенезом.

Строение половых клеток. Яйцеклетки – это относительно крупные неподвижные клетки округлой формы. У некоторых рыб, рептилий и птиц они содержат большой запас питательных веществ в виде желтка и имеют размеры от 10 мм до 15 см. Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, гораздо мельче (0,1–0,3 мм) и желтка практически не содержат. Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, у человека их длина всего около 60 мкм. У разных организмов они отличаются формой и размерами, но, как правило, все сперматозоиды имеют головку, шейку и хвост, обеспечивающий их подвижность. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее хромосомы. В шейке сосредоточены митохондрии, которые обеспечивают сперматозоид энергией (рис. 57).

Рис. 57. Сперматозоид млекопитающего: А – электронная фотография; Б – схема строения

Сперматозоиды впервые были описаны голландским естествоиспытателем А. Левенгуком в 1677 г. Он же и ввел этот термин – сперматозоид (от греч. sperma – семя и zoon – живое существо), т. е. живое семя. Яйцеклетка млекопитающих была открыта в 1827 г. российским ученым К. М. Бэром.

Образование половых клеток. Развитие половых клеток подразделяют на несколько стадий: размножение, рост, созревание, а в процессе сперматогенеза выделяют еще и стадию формирования (рис. 58).

Стадия размножения. На этой стадии клетки, формирующие стенки половых желез, активно делятся митозом, образуя незрелые половые клетки. Эта стадия у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается почти всю жизнь. У женщин образование первичных половых клеток завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. общее количество яйцеклеток, которые у женщины будут созревать в течение ее репродуктивного периода, определяется уже на ранней стадии развития женского организма. На стадии размножения первичные половые клетки, как и все остальные клетки тела, диплоидны.

Рис. 58. Гаметогенез у человека

Стадия роста. На стадии роста, которая гораздо лучше выражена в овогенезе, происходит увеличение цитоплазмы клеток, накопление необходимых веществ и редупликация ДНК (удвоение хромосом).

Стадия созревания. Третья стадия – это мейоз. Мейоз – это особый способ деления клеток, приводящий к уменьшению числа хромосом вдвое и к переходу клетки из диплоидного состояния в гаплоидное. Клетки, приступающие к мейозу, содержат диплоидный набор уже удвоенных хромосом. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.

Рис. 59. Фазы мейоза

Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократное удвоение ДНК, осуществленное на стадии роста. В каждом делении мейоза выделяют четыре фазы, характерные и для митоза (профазу, метафазу, анафазу, телофазу), однако они отличаются некоторыми особенностями (рис. 59).

Профаза первого мейотического деления (профаза I ) значительно длиннее, чем профаза митоза. В это время удвоенные хромосомы, каждая из которых состоит уже из двух сестринских хроматид, спирализуются и приобретают компактные размеры. Затем гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, образуя так называемые биваленты, или тетрады, состоящие из двух хромосом (четырех хроматид). Между гомологичными хромосомами может произойти обмен соответствующими гомологичными участками, что приведет к перекомбинации наследственной информации и образованию новых сочетаний отцовских и материнских генов в хромосомах будущих гамет (рис. 60).

К концу профазы I ядерная оболочка разрушается.

В метафазе I гомологичные хромосомы попарно в виде бивалентов, или тетрад, располагаются в экваториальной плоскости клетки, и к их центромерам присоединяются нити веретена деления.

В анафазе I гомологичные хромосомы из бивалента (тетрады) расходятся к полюсам. Следовательно, в каждую из двух образующихся клеток попадает только одна из каждой пары гомологичных хромосом – число хромосом уменьшается в два раза, хромосомный набор становится гаплоидным. Однако каждая хромосома при этом все еще состоит из двух сестринских хроматид.

В телофазе I образуются клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и удвоенное количество ДНК.

Спустя короткий промежуток времени клетки приступают ко второму мейотическому делению, которое протекает как типичный митоз, но отличается тем, что участвующие в нем клетки гаплоидны.

В профазе II разрушается ядерная оболочка. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом. В анафазе II центромеры, соединяющие сестринские хроматиды, делятся, хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами и расходятся к разным полюсам клетки. Телофаза II завершает второе деление мейоза.

Рис. 60. Перекрест хромосом и обмен гомологичными участками

В результате мейоза из одной исходной диплоидной клетки, содержащей удвоенные молекулы ДНК, образуются четыре гаплоидные клетки, каждая хромосома которых состоит из одиночной молекулы ДНК.

При сперматогенезе на стадии созревания в результате мейоза образуются четыре одинаковые клетки – предшественники сперматозоидов, которые на стадии формирования приобретают характерный вид зрелого сперматозоида и становятся подвижными.

Мейотические деления в овогенезе характеризуются рядом особенностей. Профаза I завершается еще в эмбриональном периоде, т. е. к моменту рождения девочки в ее организме уже имеется полный набор будущих яйцеклеток. Остальные события мейоза продолжаются только после полового созревания женщины. Каждый месяц в одном из яичников у женщины продолжает развитие одна из остановившихся в своем делении клеток. В результате первого деления мейоза образуются крупная клетка – предшественник яйцеклетки и маленькое, так называемое полярное тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы II предшественница яйцеклетки овулирует, т. е. выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Если происходит оплодотворение, второе мейотическое деление завершается – образуется зрелая яйцеклетка и второе полярное тельце. Если слияния со сперматозоидом не происходит, не закончившая деление клетка погибает и выводится из организма.

Полярные тельца служат для удаления избытка генетического материала и перераспределения питательных веществ в пользу яйцеклетки. Спустя некоторое время после деления они погибают.

Значение гаметогенеза. В ходе гаметогенеза образуются половые клетки с гаплоидным набором хромосом. Это позволяет при оплодотворении восстанавливать число хромосом, характерное для вида. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. Этого не происходит, благодаря мейозу, во время которого диплоидное число хромосом (2n ) сокращается до гаплоидного (1n ), т. е. биологическая роль мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом в ряду поколений вида.

1. Опишите строение половых клеток.

2. От чего зависит размер яйцеклеток?

3. Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

4. Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

5. Перечислите отличия мейоза от митоза.

6. В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?

3.7. Оплодотворение

Вспомните!

Какой набор хромосом имеет зигота?

Для каких животных характерно наружное оплодотворение?

У каких организмов существует двойное оплодотворение?

Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые клетки – гаметы, надо обеспечить возможность их встречи. Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением их генетического материала, называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота, активация и дальнейшее развитие которой приводит к формированию нового организма. При слиянии половых клеток разных особей осуществляется перекрестное оплодотворение, а при объединении гамет, продуцируемых одним организмом, – самооплодотворение.

Существует два основных типа оплодотворения – наружное (внешнее) и внутреннее.

Наружное оплодотворение. При наружном оплодотворении половые клетки сливаются вне организма самки. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и молоку (сперму) прямо в воду, где происходит наружное оплодотворение. Подобным образом осуществляется размножение у земноводных, многих моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна – почти 30 млн.

Внутреннее оплодотворение. При внутреннем оплодотворении встреча гамет и их слияние происходит в половых путях самки. Благодаря согласованному поведению самца и самки и наличию специальных совокупительных органов мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. Так происходит оплодотворение у всех наземных и некоторых водных животных. В этом случае вероятность успешного оплодотворения высока, поэтому половых клеток у таких особей гораздо меньше.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска выметывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, – не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотическое деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1–2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5–6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например сперматозоиды пчел сохраняют способность к оплодотворению в семяприемнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения – без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos – девственница, genesis – возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.

Двойное оплодотворение. Особый тип оплодотворения характерен для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения (рис. 61). Во время опыления пыльца попадает на рыльце пестика. Клетка пыльцевого зерна делится, образуя два неподвижных спермия и специальную клетку, которая, прорастая внутрь пестика, формирует пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, формируя центральное диплоидное ядро. В результате дальнейшего деления цитоплазмы зародышевого мешка образуется семь клеток: яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных.

После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермин, находящиеся внутри нее, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, – возникает диплоидная зигота; из нее в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий сливается с ядром крупной центральной диплоидной клетки, образуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из которой затем формируется эндосперм – питательная ткань для зародыша. Таким образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участвует два спермия, т. е. осуществляется двойное оплодотворение.

Рис. 61. Двойное оплодотворение у цветковых растений

Искусственное оплодотворение. Большое значение в современном сельском хозяйстве имеет искусственное оплодотворение, прием, который широко применяется в селекции при выведении и улучшении пород животных и сортов растений. В животноводстве при помощи искусственного осеменения можно получить многочисленное потомство от одного выдающегося производителя. Сперма таких животных хранится в специальных низкотемпературных условиях и сохраняет жизнеспособность в течение долгого времени (десятки лет).

Искусственное опыление в растениеводстве позволяет осуществлять определенное, заранее запланированное скрещивание и получать сорта растений с необходимым сочетанием родительских свойств.

В современной медицине при лечении бесплодия используется искусственное оплодотворение спермой донора и экстракорпоральное (внетелесное) оплодотворение – метод, разработанный впервые в 1978 г. и известный под названием «ребенок из пробирки». Этот метод заключается в оплодотворении яйцеклеток вне организма и последующем переносе их назад в матку для продолжения нормального развития.

Методы искусственного оплодотворения, используемые в медицине, порождают целый ряд этических и социальных проблем. Многие люди, опираясь на религиозные и моральные соображения, выступают против любых вмешательств в размножение человека, в том числе и против искусственного оплодотворения.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое оплодотворение?

2. Какие типы оплодотворения вы знаете?

3. В чем заключается процесс двойного оплодотворения?

4. Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?

3.8. Индивидуальное развитие организмов

Вспомните!

Из каких периодов складывается индивидуальное развитие организма?

Что такое развитие с метаморфозом?

Для каких организмов характерен такой тип развития?

Индивидуальное развитие особи, всю совокупность ее преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом. Согласно современным научным представлениям в клетке, с которой начинается онтогенез особи, заложена определенная программа дальнейшего развития организма. В процессе онтогенеза эта наследственная программа реализуется путем взаимодействия ядра и цитоплазмы каждой клетки, отдельных клеток друг с другом и тканей между собой. В результате этих сложных взаимоотношений на основе имеющейся генетической информации и в зависимости от внешних условий формируется конкретная индивидуальность особи.

У бактерий и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез начинается в момент образования организма в результате деления материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очередным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных организмов, которые размножаются бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма, дающих начало новой особи.

У организмов, размножающихся половым путем, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно отличаться.

Эмбриональный период (эмбриогенез). Этот период длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов (рис. 62). На первой стадии, которая называется дроблением, оплодотворенная яйцеклетка делится митозом, в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, которые плотно прилегают друг к другу. Интерфаза между делениями очень короткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. Заканчивается дробление образованием бластулы – полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Далее на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зародыш – гаструла. Два слоя клеток, образующих ее стенки, называются зародышевыми листками: наружный листок – эктодерма и внутренний – энтодерма.

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дальнейшем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Рис. 62. Дробление оплодотворенного яйца ланцетника и образование зародышевых листков

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энтодерма дает начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.

Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в многочисленных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, формировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило название эмбриональной индукции.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близнецы. В человеческой популяции – это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга.

У некоторых животных зародыш на ранней стадии развития делится на несколько фрагментов. При этом каждый из образовавшихся фрагментов дает начало полноценному организму. В результате все детеныши одного поколения оказываются абсолютными копиями друг друга. Такой тип размножения характерен для броненосцев. Поэтому в помете девятипоясного броненосца тату всегда четное количество однополых детенышей.

Постэмбриональный период. Этот период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью.

Различают непрямой и прямой типы постэмбрионального развития.

Непрямое развитие. Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки) (рис. 63). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определенного времени личинка превращается во взрослую особь – происходит метаморфоз, поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом. При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.

Прямое развитие. Такой тип развития характерен для организмов, детеныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Только что вылупившийся утенок, родившийся щенок или ребенок человека отличается от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Прямое развитие бывает яйцекладное или внутриутробное.

Рис. 63. Последовательные стадии метаморфоза у лягушки (снизу вверх): головастики в икринках, начало метаморфоза, лягушонок с остатками хвоста

Неличиночный, или яйцекладный, тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются посредством взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту.

Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения. После рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут все медленнее и, достигнув определенного возраста, расти перестают. Такой тип роста называется определенным. При неопределенном типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.

Вопросы для повторения и задания

1. Что называют индивидуальным развитием организма?

2. Перечислите периоды онтогенеза.

3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое – постэмбриональным?

4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.

5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?

6. Расскажите о зародышевых листках.

7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?

8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?

ЭМБРИОЛОГИЯ

История развития и значение эмбриологии

Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.

Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.

Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.

С изобретением микроскопа в 17 веке Левенгук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.

В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)

Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.)

Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии. Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).

Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.

Развитие и строение половых клеток

Процесс развития половых клеток называют прогенезом . Он происходит в половых железах (гонадах)- яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.

Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка.

Отсюда с током крови гаметобласты мигрируют в зачатки половых желез, где в последствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом , а яйцеклеток - оогенезом .

Сперматогенез - происходит в извитых канальцах семенников и завершается в половых путях самца.

Весь процесс включает 4 последовательных периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период размножения первичные половые клетки (сперматогонии) усиленно делятся путем митоза и располагаются по периферии семенного канальца. Они связаны между собой цитоплазматическими мостиками, формируя синцитий. Затем отдельные сперматогонии перестают делиться и вступают во второй период - роста.

Период роста. В этот период сперматогонии увеличиваются в объеме, в их цитоплазме происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов, увеличивается ядро, количество митохондрий. Они становятся сперматоцитами 1-го порядка и вступают в тесный контакт с поддерживающими клетками Сертоли (сустентоциты), выполняющими опорную, трофическую и защитную функции.

В период созревания происходит мейоз состоящий из двух последовательных делений:

1) редукционное, при котором из сперматоцитов 1-го порядка образуются сперамтоциты 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом.

2) Сперматоциты 2-го порядка сразу же вступают во 2-ое (эквационное деление). В результате которого из каждого сперматоцита 2-го порядка образуется два сперматида, имеющие также гаплоидный набор хромосом. Таким образом из каждого сперматоцита 1-го порядка образуется 4 сперматида. Половые Х и У хромосомы расходятся по разным сперматидам, в связи с чем два сперматида имеют Х- хромосомы, а 2- У хромосомы (пол зависит от спермия).

4-ый период формирования характеризуется перегруппировкой органелл и изменением ядра. Ядро уплотняется и становится головкой будущего спермия. Над ядром в зоне комплекса Гольджи образуется уплотненная гранула (акробласт), который увеличиваясь в размере покрывает ядро в виде чехлика, образуя мембранную шапочку. Внутри этого чехлика из аппарата Гольджи формируется акросома, уплотненное тельце, богатое ферментами гиалуронидазой и трипсином (протеазы). Ферменты играют важную роль в оплодотворении. К противоположному от ядра полюсу перемещается центросома, в которой различают проксимальную и дистальную центриоли.

Они располагаются в области шейки спермия. Дистальная центриоль делится на две части. От передней отрастает осевая нить хвостика, состоящая из микротрубочек. Задняя часть образует колечки и сползает по осевой нити хвостика, увлекая за собой цитоплазму, митохондрии и капельки гликогена.

Митохондрии и гликоген располагаются в начальном отделе хвостика. Цитоплазма, смещаясь по хвостику тонким слоем одевает главную его часть. Конец хвостика покрыт только плазмолеммой.

Подвижность хвостика обусловлена осевой нитью, являющейся производной и продолжением центриоли.

Оогенез

Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.

В отличие от сперматогенеза, оогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания.

Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.

Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в оогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые оогонии прекращают делиться и вступают в период роста . Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и оогонии превращаются в ооциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и ооцит 1-го порядка называется первичнымфолликулом . Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичнымфолликулом .

Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим ооцитом образует вокруг ооцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида).

Фолликулярные клетки доставляют ооциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка.

Вблизи цитолеммы в ооците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении.

Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке.

До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами).

В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).

От соматических клеток яйцеклетка отличается:

1. Гораздо большими размерами (130-200 мкм).

2. Наличием большого количества желточных гранул.

3. Наличием кортикального слоя под плазмолеммой.

4. Наличием большого запаса РНК, тубулина, липофосфопротеидов и др.

5. В процессе созревания исчезают центриоли.

6. В женских яйцеклетках только Х- хромосома.

7. Наличием трех оболочек: плазмолеммы, блестящей и фолликулярной (лучистый венец).

8. В ядре хорошо выражено ядрышко и поровый комплекс.

9. Гаплоидным набором хромосом.

По количеству желтка различают яйцеклетки:

1) Олигоцитальные- с малым количеством желтка (у ланцетника и млекопитающих).

2) Полилецитальные- с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).

По характеру распределения желтка:

1) Изолицитальные- с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у млекопитающих).

2) Телолицетальные- с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).

Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.

Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.

3 стадия созревания - у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается, когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.

В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один ооцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.

Оплодотворение

Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.

Оплодотворение протекает в 4 стадии:

1. Сближение половых клеток.

2. Проникновение спермиев в блестящую оболочку.

3. Проникновение в цитоплазму.

4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).

1) Движению спермиев к яйцеклетке способствуют колебательные движения хвостика, реотаксис, способность двигаться против тока жидкости и присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов, выделяющиеся яйцеклеткой вещества (гинагомоны), наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов). У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.

2) Выделяющееся яйцеклеткой вещество - фиртилизин вызывает акросомальную реакцию. Плазмолемма головки спермия сливается с наружной мембраной акросомы и ферменты (гиалуронидаза) изливаются наружу, разрушают блестящую оболочку и спермии проникают внутрь самой яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на её поверхности образуется выпячивание (бугорок оплодотворения).

3) Далее наступает 3-я стадия оплодотворения. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев прикасается к её цитолемме боковой поверхностью головки. В месте контакта мембрана спермия и яйцеклетки частично разрушаются. В результате головка, шейка и начальная часть хвостика проникают в цитоплазму яйцеклетки.

Как только спермий проникнет в цитоплазму, приходят в действие кортикальные пузырьки. Они сливаются с плазмолеммой и изливают ферменты в привитилиновое пространство (область между плазмолеммой и блестящей оболочкой). Ферменты воздействуют на гликопротеиды (рецепторы, привлекшие спермии) и в результате изменяют их химическую структуру, и блестящая оболочка не пропускает другие спермии, становится оболочкой оплодотворения, хотя по виду остается прежней.

4) Слияние двух половых клеток. Головка проникшего в цитоплазму спермия постепенно набухает, округляется, превращаясь в гаплоидное круглое ядро или мужской пронуклеус, который вместе со своей центросомой продвигается к центру яйца. Сюда же после завершения мейоза движется и ядро яйца- женский пронуклеус. Происходит слияние пронуклеусов (синкарион) и удваивается число хромосом. Женская и мужская наследственность объединились и дали начало новому организму.

Центриоли, внесенные спермием расходятся, образуя веретено деления. Ядерная оболочка исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки и начинается дробление- первый этап эмбриогенеза.