capitolul 4

4.1. Habitat acvatic. Specificitatea adaptării hidrobionților

Apa ca habitat are o serie de proprietăți specifice, cum ar fi densitatea mare, căderile puternice de presiune, conținutul relativ scăzut de oxigen, absorbția puternică a luminii solare etc. Rezervoarele și secțiunile lor individuale diferă, în plus, în regimul de sare, viteza de mișcări orizontale (curenți), conținutul de particule în suspensie. Pentru viața organismelor bentonice sunt importante proprietățile solului, modul de descompunere a reziduurilor organice etc.. Prin urmare, alături de adaptările la proprietățile generale ale mediului acvatic, locuitorii acestuia trebuie, de asemenea, adaptați la diferite condiții particulare. . Locuitorii mediului acvatic au primit un nume comun în ecologie hidrobionti. Ei locuiesc în oceane, apele continentale și apele subterane. În orice rezervor, zonele pot fi distinse în funcție de condiții.

4.1.1. Zonele ecologice ale Oceanului Mondial

În ocean și mările sale constitutive se disting în primul rând două zone ecologice: coloana de apă - pelagială iar fundul benthal (Fig. 38). În funcție de adâncime, bental este împărțit în sublitoral zonă - o zonă de scădere lină a terenului până la o adâncime de aproximativ 200 m, batială– zona de panta abrupta si zona abisala– o zonă a patului oceanic cu o adâncime medie de 3–6 km. Sunt numite zone chiar și mai adânci ale bentalului, corespunzătoare depresiunilor fundului oceanic ultraabisal. Se numește marginea coastei care este inundată la maree înaltă litoral. Deasupra nivelului mareelor, partea de coastă umezită de stropii de surf se numește supralitoral.

Orez. 38. Zonele ecologice ale Oceanului Mondial

Este firesc ca, de exemplu, locuitorii sublitoralului să trăiască în condiții de presiune relativ scăzută, lumină solară în timpul zilei și, adesea, schimbări destul de semnificative de temperatură. Locuitorii din adâncurile abisale și ultra-abisale există în întuneric, la o temperatură constantă și o presiune monstruoasă de câteva sute și uneori cam la o mie de atmosfere. Prin urmare, simpla indicare a zonei din Bentali este locuită de una sau alta specie de organisme indică deja ce proprietăți ecologice generale ar trebui să aibă. Întreaga populație de pe fundul oceanului a fost numită bentos.

Organismele care trăiesc în coloana de apă, sau pelagiale, sunt pelagos. Pelagialul este, de asemenea, împărțit în zone verticale corespunzătoare în adâncime zonelor bentale: epipelagial, batipelagial, abisopelagial. Limita inferioară a zonei epipelagice (nu mai mult de 200 m) este determinată de pătrunderea luminii solare într-o cantitate suficientă pentru fotosinteză. Plantele fotosintetice nu pot exista mai adânc decât aceste zone. Doar microorganismele și animalele trăiesc în adâncurile batial și întunecate abisale. Diferite zone ecologice se disting și în toate celelalte tipuri de corpuri de apă: lacuri, mlaștini, iazuri, râuri etc. Varietatea hidrobionților care au stăpânit toate aceste habitate este foarte mare.

4.1.2. Proprietățile de bază ale mediului acvatic

Densitatea apei este un factor care determină condițiile de mișcare a organismelor acvatice și presiunea la diferite adâncimi. Pentru apa distilată, densitatea este de 1 g/cm3 la 4°C. Densitatea apelor naturale care conțin săruri dizolvate poate fi mai mare, până la 1,35 g/cm 3 . Presiunea crește odată cu adâncimea cu aproximativ 1 10 5 Pa (1 atm) pentru fiecare 10 m în medie.

Datorită gradientului de presiune ascuțit în corpurile de apă, hidrobionții sunt în general mult mai euribatici decât organismele terestre. Unele specii, distribuite la adâncimi diferite, suportă presiuni de la câteva până la sute de atmosfere. De exemplu, holoturii din genul Elpidia și viermii Priapulus caudatus locuiesc din zona de coastă până în ultraabisal. Chiar și locuitorii de apă dulce, cum ar fi ciliate-pantofi, suvoyi, gândaci care înot, etc., rezistă până la 6 10 7 Pa (600 atm) în experiment.

Cu toate acestea, mulți locuitori ai mărilor și oceanelor sunt relativ de perete la perete și limitați la anumite adâncimi. Stenobatnost cel mai adesea caracteristic speciilor de mică adâncime și de adâncime. Doar litoralul este locuit de viermele anelide Arenicola, moluște moluște (Patella). Mulți pești, de exemplu din grupul peștișorilor, cefalopode, crustacee, pogonofori, stele de mare etc., se găsesc numai la adâncimi mari la o presiune de cel puțin 4 10 7–5 10 7 Pa (400–500 atm).

Densitatea apei face posibilă sprijinirea pe ea, ceea ce este deosebit de important pentru formele non-scheletice. Densitatea mediului servește drept condiție pentru înălțarea în apă, iar mulți hidrobionți sunt adaptați tocmai acestui mod de viață. Organismele suspendate care plutesc în apă sunt combinate într-un grup ecologic special de hidrobionți - plancton („planctos” – înălțare).

Orez. 39. O creștere a suprafeței relative a corpului la organismele planctonice (după S. A. Zernov, 1949):

A - forme în formă de tijă:

1 – diatomee Synedra;

2 – cianobacteria Aphanizomenon;

3 – alga peridineană Amphisolenia;

4 – Euglena acus;

5 – cefalopod Doratopsis vermicularis;

6 – copepod Setella;

7 – larva de Porcellana (Decapoda)

B - forme disecate:

1 – moluște Glaucus atlanticus;

2 – vierme Tomopetris euchaeta;

3 – Larva de raci Palinurus;

4 – larve de monkfish Lophius;

5 – copepod Calocalanus pavo

Planctonul include alge unicelulare și coloniale, protozoare, meduze, sifonofore, ctenofore, pteropode și moluște cu chilă, diverse crustacee mici, larve de animale de fund, ouă de pește și alevin și multe altele (Fig. 39). Organismele planctonice au multe adaptări similare care le măresc flotabilitatea și le împiedică să se scufunde în fund. Astfel de adaptări includ: 1) o creștere generală a suprafeței relative a corpului datorită scăderii dimensiunii, aplatizării, alungirii, dezvoltării numeroaselor excrescențe sau setae, care crește frecarea împotriva apei; 2) scăderea densității datorită reducerii scheletului, acumulării în organism a grăsimilor, bulelor de gaz etc. La diatomee, substanțele de rezervă se depun nu sub formă de amidon greu, ci sub formă de picături de grăsime. Lumina de noapte Noctiluca se distinge printr-o asemenea abundență de vacuole de gaz și picături de grăsime în celulă, încât citoplasma din ea arată ca fire care se îmbină numai în jurul nucleului. Sifonoforele, o serie de meduze, gasteropode planctonice și altele au, de asemenea, camere de aer.

Alge (fitoplancton) plutește pasiv în apă, în timp ce majoritatea animalelor planctonice sunt capabile să înoate activ, dar într-o măsură limitată. Organismele planctonice nu pot depăși curenții și sunt transportate de aceștia pe distanțe lungi. multe feluri zooplancton cu toate acestea, sunt capabili de migrații verticale în coloana de apă pe zeci și sute de metri, atât datorită mișcării active, cât și prin reglarea flotabilității corpului lor. Un tip special de plancton este grupul ecologic neuston ("nein" - a înota) - locuitorii filmului de suprafață de apă la granița cu aerul.

Densitatea și vâscozitatea apei afectează foarte mult posibilitatea de a înota activ. Animalele capabile să înoate rapid și să depășească forța curenților sunt combinate într-un grup ecologic. necton ("nektos" - plutitor). Reprezentanții nectonului sunt peștii, calmarii, delfinii. Mișcarea rapidă în coloana de apă este posibilă numai în prezența unei forme corporale raționalizate și a mușchilor foarte dezvoltați. Forma în formă de torpilă este dezvoltată de toți înotătorii buni, indiferent de apartenența lor sistematică și de metoda de mișcare în apă: reactivă, prin îndoirea corpului, cu ajutorul membrelor.

Modul oxigen.În apa saturată cu oxigen, conținutul său nu depășește 10 ml la 1 litru, ceea ce este de 21 de ori mai mic decât în ​​atmosferă. Prin urmare, condițiile pentru respirația hidrobionților sunt mult mai complicate. Oxigenul pătrunde în apă în principal datorită activității fotosintetice a algelor și difuziei din aer. Prin urmare, straturile superioare ale coloanei de apă, de regulă, sunt mai bogate în acest gaz decât cele inferioare. Odată cu creșterea temperaturii și a salinității apei, concentrația de oxigen din aceasta scade. În straturile puternic populate de animale și bacterii, se poate crea o deficiență accentuată de O 2 datorită consumului crescut al acestuia. De exemplu, în Oceanul Mondial, adâncimile bogate în viață de la 50 la 1000 m se caracterizează printr-o deteriorare accentuată a aerării - este de 7-10 ori mai mică decât în ​​apele de suprafață locuite de fitoplancton. Aproape de fundul corpurilor de apă, condițiile pot fi apropiate de anaerobe.

Printre locuitorii acvatici se numără numeroase specii care pot tolera fluctuații largi ale conținutului de oxigen din apă, până la absența aproape completă a acesteia. (euroxibionti - "oxy" - oxigen, "biont" - locuitor). Acestea includ, de exemplu, oligochetele de apă dulce Tubifex tubifex, gasteropodele Viviparus viviparus. Printre pești, crapul, tancul, carasul pot rezista la saturația foarte scăzută a apei cu oxigen. Cu toate acestea, o serie de tipuri stenoxibiont – nu pot exista decât la o saturație suficient de mare a apei cu oxigen (păstrăv curcubeu, păstrăv brun, piscicol, vierme ciliar Planaria alpina, larve de efei, muștele etc.). Multe specii sunt capabile să cadă într-o stare inactivă cu lipsă de oxigen - anoxibioza - și astfel să experimenteze o perioadă nefavorabilă.

Respirația hidrobionților se realizează fie prin suprafața corpului, fie prin organe specializate - branhii, plămâni, trahee. În acest caz, capacele pot servi ca un organ respirator suplimentar. De exemplu, peștele loach consumă în medie până la 63% din oxigen prin piele. Dacă schimbul de gaze are loc prin tegumentul corpului, atunci acestea sunt foarte subțiri. Respirația este facilitată și prin creșterea suprafeței. Acest lucru se realizează în cursul evoluției speciilor prin formarea diferitelor excrescențe, aplatizare, alungire și o scădere generală a dimensiunii corpului. Unele specii cu lipsă de oxigen modifică în mod activ dimensiunea suprafeței respiratorii. Viermii Tubifex tubifex alungesc puternic corpul; hidre și anemone de mare - tentacule; echinoderme – picioare ambulacrale. Multe animale sedentare și inactive reînnoiesc apa din jurul lor, fie prin crearea curentului ei dirijat, fie prin mișcări oscilatorii care contribuie la amestecarea acesteia. În acest scop, moluștele bivalve folosesc cili care căptușesc pereții cavității mantalei; crustacee - munca picioarelor abdominale sau toracice. Lipitorile, larvele de țânțari (vierme de sânge), multe oligohete balansează corpul, aplecându-se din pământ.

Unele specii au o combinație de respirație a apei și a aerului. Astfel sunt peștii pulmonari, sifonoforii discofanți, multe moluște pulmonare, crustaceele Gammarus lacustris și altele.Animalele acvatice secundare păstrează de obicei tipul atmosferic de respirație ca fiind mai favorabil din punct de vedere energetic și, prin urmare, au nevoie de contact cu aerul, de exemplu, pinipede, cetacee, gândaci de apă, larve de tantari etc.

Lipsa oxigenului în apă duce uneori la fenomene catastrofale - zamoram, însoţită de moartea multor hidrobionţi. iarna îngheață adesea cauzate de formarea gheții la suprafața corpurilor de apă și de încetarea contactului cu aerul; vară- o creștere a temperaturii apei și o scădere a solubilității oxigenului ca urmare.

Moartea frecventă a peștilor și a multor nevertebrate în timpul iernii este tipică, de exemplu, pentru partea inferioară a bazinului râului Ob, ale cărui ape, curgând din spațiile mlăștinoase din Ținutul Siberian de Vest, sunt extrem de sărace în oxigen dizolvat. Uneori, zamora apar în mări.

Pe lângă lipsa de oxigen, decesele pot fi cauzate de o creștere a concentrației de gaze toxice în apă - metan, hidrogen sulfurat, CO 2 etc., formate ca urmare a descompunerii materialelor organice la fundul rezervoarelor. .

Modul de sare. Menținerea echilibrului de apă al hidrobionților are propriile sale specificități. Dacă pentru animalele și plantele terestre este cel mai important să se asigure organismului apă în condițiile deficienței sale, atunci pentru hidrobionți nu este mai puțin important să se mențină o anumită cantitate de apă în organism atunci când aceasta este în exces în mediu. O cantitate excesivă de apă în celule duce la o modificare a presiunii osmotice a acestora și la o încălcare a celor mai importante funcții vitale.

Cea mai mare parte a vieții acvatice poikilosmotic: presiunea osmotică din corpul lor depinde de salinitatea apei din jur. Prin urmare, principala modalitate prin care organismele acvatice își mențin echilibrul de sare este evitarea habitatelor cu salinitate necorespunzătoare. Formele de apă dulce nu pot exista în mări, formele marine nu tolerează desalinizarea. Dacă salinitatea apei este supusă modificării, animalele se deplasează în căutarea unui mediu favorabil. De exemplu, în timpul desalinării straturilor de suprafață ale mării după ploi abundente, radiolarii, crustaceele marine Calanus și altele coboară până la o adâncime de 100 m. Vertebratele, racii superiori, insectele și larvele lor care trăiesc în apă aparțin homoiosmotic specii, menținând o presiune osmotică constantă în organism, indiferent de concentrația de săruri din apă.

La speciile de apă dulce, sucurile corpului sunt hipertonice în raport cu apa din jur. Ele sunt în pericol de a deveni supraudate, cu excepția cazului în care aportul lor este împiedicat sau excesul de apă este îndepărtat din organism. La protozoare, acest lucru se realizează prin activitatea vacuolelor excretoare, în organismele pluricelulare, prin îndepărtarea apei prin sistemul excretor. Unii ciliați la fiecare 2-2,5 minute eliberează o cantitate de apă egală cu volumul corpului. Celula cheltuiește multă energie pentru a „elimina” excesul de apă. Odată cu creșterea salinității, activitatea vacuolelor încetinește. Astfel, la pantofii Paramecium, la o salinitate a apei de 2,5% o, vacuola pulsa cu un interval de 9 s, la 5% o - 18 s, la 7,5% o - 25 s. La o concentrație de sare de 17,5% o, vacuola încetează să funcționeze, deoarece diferența de presiune osmotică dintre celulă și mediul extern dispare.

Dacă apa este hipertonică în raport cu fluidele corporale ale hidrobionților, acestea sunt amenințate cu deshidratare ca urmare a pierderilor osmotice. Protecția împotriva deshidratării se realizează prin creșterea concentrației de săruri și în organismul hidrobionților. Deshidratarea este prevenită prin acoperiri impermeabile ale organismelor homoiosmotice - mamifere, pești, raci superiori, insecte acvatice și larvele acestora.

Multe specii poikilosmotice intră într-o stare inactivă - animație suspendată ca urmare a deficienței de apă în organism cu creșterea salinității. Aceasta este caracteristică speciilor care trăiesc în bazine de apă de mare și în litoral: rotifere, flagelate, ciliați, unele crustacee, polihetele de la Marea Neagră Nereis divesicolor etc. Hibernarea cu sare- un mijloc de a supraviețui perioadelor nefavorabile în condiții de salinitate variabilă a apei.

Cu adevărat eurihalină Nu există atât de multe specii care pot trăi în stare activă atât în ​​apă dulce, cât și în apă sărată printre locuitorii acvatici. Acestea sunt în principal specii care locuiesc în estuare, estuare și alte corpuri de apă salmastre.

Regimul de temperatură corpurile de apă sunt mai stabile decât pe uscat. Acest lucru se datorează proprietăților fizice ale apei, în primul rând capacității termice specifice ridicate, datorită căreia primirea sau eliberarea unei cantități semnificative de căldură nu provoacă schimbări prea bruște de temperatură. Evaporarea apei de la suprafața rezervoarelor, care consumă aproximativ 2263,8 J/g, previne supraîncălzirea straturilor inferioare, iar formarea gheții, care eliberează căldura de fuziune (333,48 J/g), încetinește răcirea acestora.

Amplitudinea fluctuațiilor anuale de temperatură în straturile superioare ale oceanului nu depășește 10–15 °C, în corpurile de apă continentale este de 30–35 °C. Straturile adânci de apă sunt caracterizate de o temperatură constantă. În apele ecuatoriale, temperatura medie anuală a straturilor de suprafață este de +(26–27) °C, în apele polare este de aproximativ 0 °C și mai mică. În izvoarele calde subterane, temperatura apei se poate apropia de +100 °C, iar în gheizerele subacvatice la presiune mare pe fundul oceanului, s-a înregistrat o temperatură de +380 °C.

Astfel, în rezervoare există o varietate destul de semnificativă de condiții de temperatură. Între straturile superioare de apă cu fluctuații sezoniere de temperatură exprimate în ele și cele inferioare, unde regimul termic este constant, există o zonă de salt de temperatură, sau termoclină. Termoclinul este mai pronunțat în mările calde, unde diferența de temperatură între apele exterioare și cele adânci este mai mare.

Datorită regimului de temperatură mai stabil al apei în rândul hidrobionților, într-o măsură mult mai mare decât în ​​rândul populației terenului, stenotermia este comună. Speciile euritermale se găsesc în principal în corpurile de apă continentale de mică adâncime și în litoralul mărilor de latitudini înalte și temperate, unde fluctuațiile de temperatură zilnice și sezoniere sunt semnificative.

Modul de lumină. Există mult mai puțină lumină în apă decât în ​​aer. O parte din razele incidente pe suprafața rezervorului se reflectă în aer. Reflexia este mai puternica cu cat pozitia Soarelui este mai mica, asa ca ziua sub apa este mai scurta decat pe uscat. De exemplu, o zi de vară lângă insula Madeira la o adâncime de 30 m este de 5 ore, iar la o adâncime de 40 m este de doar 15 minute. Scăderea rapidă a cantității de lumină cu adâncimea se datorează absorbției acesteia de către apă. Razele cu lungimi de undă diferite sunt absorbite diferit: cele roșii dispar aproape de suprafață, în timp ce cele albastre-verzi pătrund mult mai adânc. Amurgul care se adâncește cu adâncimea în ocean este mai întâi verde, apoi albastru, albastru și albastru-violet, făcând în cele din urmă loc întunericului constant. În consecință, algele verzi, maro și roșii se înlocuiesc cu adâncime, specializate în captarea luminii cu lungimi de undă diferite.

Culoarea animalelor se schimbă odată cu adâncimea în același mod. Locuitorii zonelor litorale și sublitorale sunt cei mai viu și mai variat colorați. Multe organisme adânci, precum cele din peșteră, nu au pigmenți. În zona crepusculară, colorarea roșie este larg răspândită, care este complementară cu lumina albastru-violet la aceste adâncimi. Razele de culoare suplimentare sunt absorbite cel mai mult de organism. Acest lucru permite animalelor să se ascundă de inamici, deoarece culoarea lor roșie în raze albastru-violet este percepută vizual ca neagră. Culoarea roșie este tipică pentru astfel de animale din zona crepusculară, cum ar fi bibanul de mare, coralul roșu, diverse crustacee etc.

La unele specii care trăiesc lângă suprafața corpurilor de apă, ochii sunt împărțiți în două părți cu capacitate diferită de a refracta razele. O jumătate din ochi vede în aer, cealaltă jumătate în apă. Un astfel de „patru ochi” este caracteristic gândacului vârtej, peștele american Anableps tetraphthalmus, una dintre speciile tropicale de blennie Dialommus fuscus. Acest pește stă în adâncituri la maree joasă, expunând o parte din cap de apă (vezi Fig. 26).

Absorbția luminii este cu atât mai puternică, cu atât transparența apei este mai mică, care depinde de numărul de particule suspendate în ea.

Transparența se caracterizează prin adâncimea maximă la care este încă vizibil un disc alb special coborât, cu un diametru de aproximativ 20 cm (discul Secchi). Cele mai transparente ape sunt în Marea Sargasso: discul este vizibil la o adâncime de 66,5 m. În Oceanul Pacific, discul Secchi este vizibil până la 59 m, în Oceanul Indian - până la 50, în mările puțin adânci - în sus la 5-15 m. Transparența râurilor este în medie de 1–1,5 m, iar în cele mai noroioase râuri, de exemplu, în Asia Centrală Amu Darya și Syr Darya, doar câțiva centimetri. Prin urmare, limita zonei de fotosinteză variază foarte mult în diferite corpuri de apă. În cele mai limpezi ape eufotic zona sau zona de fotosinteză se extinde până la adâncimi de cel mult 200 m, crepuscul sau disfotic, zona ocupă adâncimi de până la 1000–1500 m, iar mai adânc, în afotic zona, lumina soarelui nu pătrunde deloc.

Cantitatea de lumină din straturile superioare ale corpurilor de apă variază foarte mult în funcție de latitudinea zonei și de perioada anului. Nopțile polare lungi limitează foarte mult timpul disponibil pentru fotosinteză în bazinele arctice și antarctice, iar stratul de gheață face dificilă atingerea luminii la toate corpurile de apă înghețată în timpul iernii.

În adâncurile întunecate ale oceanului, organismele folosesc lumina emisă de ființele vii ca sursă de informații vizuale. Se numește strălucirea unui organism viu bioluminiscență. Speciile luminoase se găsesc în aproape toate clasele de animale acvatice, de la protozoare la pești, precum și printre bacterii, plante inferioare și ciuperci. Bioluminiscența pare să fi reapărut de mai multe ori în grupuri diferite în diferite stadii de evoluție.

Chimia bioluminiscenței este acum destul de bine înțeleasă. Reacțiile folosite pentru generarea luminii sunt variate. Dar, în toate cazurile, aceasta este oxidarea compușilor organici complecși (luciferine) folosind catalizatori proteici (luciferaza). Luciferinele și luciferazele au structuri diferite în diferite organisme. În timpul reacției, excesul de energie al moleculei de luciferină excitată este eliberat sub formă de cuante de lumină. Organismele vii emit lumină în impulsuri, de obicei ca răspuns la stimulii proveniți din mediul extern.

Luminescența poate să nu joace un rol ecologic special în viața speciei, dar poate fi un produs secundar al activității vitale a celulelor, ca, de exemplu, în bacterii sau plante inferioare. Acesta primește semnificație ecologică numai la animalele cu un sistem nervos și organe de vedere suficient de dezvoltate. La multe specii, organele luminoase capătă o structură foarte complexă cu un sistem de reflectoare și lentile care amplifică radiația (Fig. 40). O serie de pești și cefalopode, incapabili să genereze lumină, folosesc bacterii simbiotice care se înmulțesc în organele speciale ale acestor animale.

Orez. 40. Organele luminoase ale animalelor acvatice (după S. A. Zernov, 1949):

1 - pește de mare adâncime cu lanternă peste gura dințată;

2 - distributia organelor luminoase la pestii din aceasta familie. Mystophidae;

3 - organul luminos al peștelui Argyropelecus affinis:

a - pigment, b - reflector, c - corp luminos, d - lentilă

Bioluminiscența are în principal o valoare semnal în viața animalelor. Semnalele luminoase pot fi folosite pentru orientarea în turmă, atragerea persoanelor de sex opus, ademenirea victimelor, pentru mascare sau distragere a atenției. Flashul de lumină poate fi o apărare împotriva unui prădător, orbindu-l sau dezorientându-l. De exemplu, sepia de adâncime, scăpând de un inamic, eliberează un nor de secreție luminoasă, în timp ce speciile care trăiesc în ape iluminate folosesc un lichid întunecat în acest scop. La unii viermi de fund - polihete - organele luminoase se dezvoltă în perioada de maturare a produselor reproductive, iar femelele strălucesc mai strălucitoare, iar ochii sunt mai bine dezvoltați la masculi. La peștii prădători de adâncime din ordinea peștilor de mare, prima rază a aripioarei dorsale este deplasată spre maxilarul superior și transformată într-o „tojă” flexibilă, purtând la sfârșit o „momeală” asemănătoare viermilor - o glandă plină cu mucus. cu bacterii luminoase. Reglând fluxul de sânge către glandă și, prin urmare, furnizarea de oxigen către bacterie, peștele poate provoca arbitrar „momeala” să strălucească, imitând mișcările viermelui și ademenind prada.

În mediile terestre, bioluminiscența se dezvoltă doar la câteva specii, mai ales la gândacii din familia licuricilor, care folosesc semnalizarea luminoasă pentru a atrage indivizi de sex opus în amurg sau noaptea.

4.1.3. Câteva adaptări specifice ale hidrobionților

Modalități de orientare a animalelor în mediul acvatic. A trăi în amurg sau întuneric constant limitează foarte mult posibilitățile orientare vizuală hidrobionti. În legătură cu atenuarea rapidă a razelor de lumină în apă, chiar și proprietarii de organe de vedere bine dezvoltate se orientează cu ajutorul lor doar la distanță apropiată.

Sunetul circulă mai repede în apă decât în ​​aer. Orientarea sunetului este în general mai dezvoltat în organismele acvatice decât cel vizual. Un număr de specii captează chiar și vibrații de frecvență foarte joasă (infrasunete), apar atunci când ritmul valurilor se schimbă și coboară înainte de furtună din straturile de suprafață către cele mai adânci (de exemplu, meduze). Mulți locuitori ai corpurilor de apă - mamifere, pești, moluște, crustacee - emit ei înșiși sunete. Crustaceele reușesc acest lucru frecând diferite părți ale corpului unele împotriva altora; pește - cu ajutorul vezicii natatoare, dinților faringieni, maxilarelor, razelor înotătoarelor pectorale și în alte moduri. Semnalizarea sonoră este folosită cel mai adesea pentru relații intraspecifice, de exemplu, pentru orientarea într-un stol, atragerea de indivizi de sex opus etc. și este dezvoltată în special la locuitorii din ape noroioase și adâncimi mari, care trăiesc în întuneric.

O serie de hidrobionți caută hrană și navighează folosind ecolocatie– perceperea undelor sonore reflectate (cetacee). Mulți primesc impulsuri electrice reflectate producând descărcări de frecvenţe diferite la înot. Se știe că aproximativ 300 de specii de pești sunt capabile să genereze electricitate și să o folosească pentru orientare și semnalizare. Peștele elefant de apă dulce (Mormyrus kannume) emite până la 30 de impulsuri pe secundă pentru a detecta nevertebratele pe care le prădește pe nămolul lichid fără ajutorul vederii. Frecvența descărcărilor la unii pești marini ajunge la 2000 de impulsuri pe secundă. O serie de pești folosesc, de asemenea, câmpuri electrice pentru apărare și atac (rază electrică, anghilă electrică etc.).

Pentru orientare în adâncime perceperea presiunii hidrostatice. Se realizează cu ajutorul statocistelor, camerelor de gaze și altor organe.

Cel mai vechi mod de orientare, caracteristic tuturor animalelor acvatice, este perceperea chimiei mediului ambiant. Chemoreceptorii multor organisme acvatice sunt extrem de sensibili. În migrațiile de o mie de kilometri care sunt caracteristice multor specii de pești, aceștia navighează în principal prin miros, găsind locuri de depunere sau hrănire cu o precizie uimitoare. S-a dovedit experimental, de exemplu, că somonii, lipsiți artificial de simțul mirosului, nu își găsesc gura râului, revenind să depună icre, dar nu se înșală niciodată dacă pot percepe mirosuri. Subtilitatea simțului mirosului este extrem de mare la peștii care fac migrații deosebit de îndepărtate.

Specificul adaptărilor la viață în rezervoarele uscate. Pe Pământ, există multe rezervoare temporare, puțin adânci, care apar după inundațiile râurilor, ploile abundente, topirea zăpezii etc. În aceste rezervoare, în ciuda conciziei existenței lor, se stabilesc diverse organisme acvatice.

Trăsăturile comune ale locuitorilor din bazinele uscate sunt capacitatea de a produce numeroși descendenți într-un timp scurt și de a rezista perioade lungi fără apă. În același timp, reprezentanții multor specii sunt îngropați în nămol, trecând într-o stare de activitate vitală redusă - hipobioza. Așa se comportă scuturile, cladocerele, planariile, viermii oligocheți, moluștele și chiar peștii - loach, protopterus african și lepidosiren de lungfish din America de Sud. Multe specii mici formează chisturi care rezistă la secetă, cum ar fi floarea-soarelui, ciliați, rizopode, o serie de copepode, turbellariene, nematode din genul Rhabditis. Alții experimentează o perioadă nefavorabilă în stadiul de ouă foarte rezistente. În cele din urmă, unii locuitori mici ai corpurilor de apă care se usucă au o capacitate unică de a se usca până la starea unui film și, atunci când sunt umezite, reia creșterea și dezvoltarea. Capacitatea de a tolera deshidratarea completă a organismului a fost găsită la rotifere din genurile Callidina, Philodina etc., tardigrade Macrobiotus, Echiniscus, nematode din genurile Tylenchus, Plectus, Cephalobus etc. Aceste animale locuiesc în micro-rezervoare din pernele de mușchi și licheni și sunt adaptați la schimbări bruște ale regimului de umiditate.

Filtrarea ca tip de aliment. Multe organisme acvatice au o natură specială a nutriției - aceasta este cernerea sau sedimentarea particulelor de origine organică suspendate în apă și a numeroase organisme mici (Fig. 41).

Orez. 41. Compoziția hranei planctonice a ascidiei din Marea Barents (conform S. A. Zernov, 1949)

Această metodă de hrănire, care nu necesită multă energie pentru căutarea prăzii, este caracteristică moluștelor laminabranch, echinodermelor sesile, polihetelor, briozoarelor, ascidielor, crustaceelor ​​planctonice etc. (Fig. 42). Animalele care se hrănesc cu filtrare joacă un rol important în tratarea biologică a corpurilor de apă. Midiile care locuiesc pe o suprafață de 1 m 2 pot conduce 150–280 m 3 de apă pe zi prin cavitatea mantalei, precipitând particulele în suspensie. Dafnia de apă dulce, cyclops sau cel mai masiv crustaceu Calanus finmarchicus din ocean filtrează până la 1,5 litri de apă per individ pe zi. Zona litorală a oceanului, bogată în special în acumulări de organisme filtrante, funcționează ca un sistem eficient de curățare.

Orez. 42. Dispozitive de filtrare a hidrobionților (conform S. A. Zernov, 1949):

1 – Larve de muschiu Simulium pe piatră (a) și anexele lor filtrante (b);

2 – picior filtrant al crustaceului Diaphanosoma brachyurum;

3 – fante branhiale ale ascidiei Phasullia;

4 – crustacee Bosmina cu continut intestinal filtrat;

5 – curent alimentar al ciliatilor Bursaria

Proprietățile mediului determină în mare măsură modurile de adaptare ale locuitorilor acestuia, modul lor de viață și modalitățile de utilizare a resurselor, creând un lanț de dependențe cauză-efect. Astfel, densitatea mare a apei face posibilă existența planctonului, iar prezența organismelor care plutesc în apă este o condiție prealabilă pentru dezvoltarea unui tip de nutriție de filtrare, în care este posibil și un stil de viață sedentar al animalelor. Ca rezultat, se formează un mecanism puternic de auto-purificare a corpurilor de apă cu semnificație biosferică. Implica un număr mare de hidrobionți, atât bentonici, cât și pelagici, de la protozoare unicelulare până la vertebrate. Conform calculelor, toată apa din lacurile din zona temperată este trecută prin aparatul de filtrare al animalelor de câteva până la zeci de ori în timpul sezonului de creștere, iar întregul volum al Oceanului Mondial este filtrat timp de câteva zile. Perturbarea activității filtrelor de alimentare de către diverse influențe antropice reprezintă o amenințare serioasă pentru menținerea purității apelor.

4.2. Mediul de viață sol-aer

Mediul sol-aer este cel mai dificil din punct de vedere al condițiilor de mediu. Viața pe uscat necesita astfel de adaptări care erau posibile numai cu un nivel suficient de ridicat de organizare a plantelor și animalelor.

4.2.1. Aerul ca factor ecologic pentru organismele terestre

Densitatea scăzută a aerului determină forța sa scăzută de ridicare și o dispută neglijabilă. Locuitorii mediului aerian trebuie să aibă propriul sistem de sprijin care susține organismul: plantele - o varietate de țesuturi mecanice, animalele - un schelet solid sau, mult mai rar, un schelet hidrostatic. În plus, toți locuitorii mediului aerian sunt strâns legați de suprafața pământului, care le servește pentru atașare și sprijin. Viața în suspensie în aer este imposibilă.

Adevărat, multe microorganisme și animale, spori, semințe, fructe și polen de plante sunt prezente în mod regulat în aer și sunt transportate de curenții de aer (Fig. 43), multe animale sunt capabile de zbor activ, cu toate acestea, la toate aceste specii, funcția principală a ciclului lor de viață - reproducerea - se realizează pe suprafața pământului. Pentru cei mai mulți dintre ei, a fi în aer este asociat doar cu relocarea sau căutarea prăzii.

Orez. 43. Distribuția în altitudine a artropodelor planctonului aeriene (după Dajot, 1975)

Densitatea scăzută a aerului determină o rezistență scăzută la mișcare. Prin urmare, în cursul evoluției, multe animale terestre au folosit beneficiile ecologice ale acestei proprietăți a mediului aerian, dobândind capacitatea de a zbura. 75% din speciile tuturor animalelor terestre sunt capabile de zbor activ, în principal insecte și păsări, dar zburatorii se găsesc și printre mamifere și reptile. Animalele terestre zboară în principal cu ajutorul efortului muscular, dar unele pot aluneca și din cauza curenților de aer.

Datorită mobilității aerului, mișcărilor verticale și orizontale ale maselor de aer existente în straturile inferioare ale atmosferei, este posibil zborul pasiv al unui număr de organisme.

Anemofilie este cel mai vechi mod de polenizare a plantelor. Toate gimnospermele sunt polenizate de vânt, iar printre angiosperme, plantele anemofile reprezintă aproximativ 10% din toate speciile.

Anemofilia se observă în familiile de fag, mesteacăn, nuc, ulm, cânepă, urzică, casuarina, ceață, rogoz, cereale, palmieri și multe altele. Plantele polenizate prin vânt au o serie de adaptări care îmbunătățesc proprietățile aerodinamice ale polenului lor, precum și caracteristici morfologice și biologice care asigură eficiența polenizării.

Viața multor plante este complet dependentă de vânt, iar reinstalarea se realizează cu ajutorul acestuia. O astfel de dublă dependență se observă la molid, pin, plop, mesteacăn, ulm, frasin, iarbă de bumbac, coadă, saxaul, juzgun etc.

S-au dezvoltat multe specii anemocorie- aşezarea cu ajutorul curenţilor de aer. Anemocoria este caracteristică sporilor, semințelor și fructelor plantelor, chisturilor de protozoare, insectelor mici, păianjenilor etc. Organismele purtate pasiv de curenții de aer sunt numite colectiv. aeroplancton prin analogie cu locuitorii planctonici ai mediului acvatic. Adaptări speciale pentru zborul pasiv sunt dimensiuni foarte mici ale corpului, o creștere a suprafeței sale din cauza excrescentelor, disecției puternice, suprafeței relativ mari a aripilor, folosirea pânzelor de păianjen etc. (Fig. 44). Semințele anemocor și fructele plantelor au, de asemenea, fie dimensiuni foarte mici (de exemplu, semințe de orhidee), fie diverse anexe pterigoide și în formă de parașută care le măresc capacitatea de planificare (Fig. 45).

Orez. 44. Adaptări pentru transportul aerian la insecte:

1 – tantar Cardiocrepis brevirostris;

2 – musc biliar Porrycordila sp.;

3 – Hymenoptera Anargus fuscus;

4 – Hermes Dreyfusia nordmannianae;

5 - larva moliei ţiganilor Lymantria dispar

Orez. 45. Adaptări pentru transportul vântului în fructe și semințe de plante:

1 – tei Tilia intermedia;

2 – arțar Acer monspessulanum;

3 – mesteacăn Betula pendula;

4 – iarbă de bumbac Eriophorum;

5 – papadie Taraxacum officinale;

6 – coada Typha scuttbeworhii

În așezarea microorganismelor, animalelor și plantelor, rolul principal îl au curenții de aer cu convecție verticală și vânturile slabe. Vânturile puternice, furtunile și uraganele au, de asemenea, un impact semnificativ asupra mediului asupra organismelor terestre.

Densitatea scăzută a aerului determină o presiune relativ scăzută pe uscat. În mod normal, este egal cu 760 mm Hg. Artă. Pe măsură ce altitudinea crește, presiunea scade. La o altitudine de 5800 m, este doar pe jumătate normal. Presiunea scăzută poate limita distribuția speciilor în munți. Pentru majoritatea vertebratelor, limita superioară a vieții este de aproximativ 6000 m. O scădere a presiunii implică o scădere a aportului de oxigen și deshidratarea animalelor din cauza creșterii ritmului respirator. Aproximativ aceleași sunt limitele de avansare către munții plantelor superioare. Ceva mai rezistente sunt artropodele (cozile, acarienii, păianjeni), care se găsesc pe ghețari, deasupra limitei vegetației.

În general, toate organismele terestre sunt mult mai stenobatice decât cele acvatice, deoarece fluctuațiile obișnuite de presiune din mediul lor sunt fracțiuni din atmosferă, iar chiar și pentru păsările care se ridică la înălțimi mari nu depășesc 1/3 din cea normală.

Compoziția gazoasă a aerului. Pe lângă proprietățile fizice ale mediului aerian, caracteristicile sale chimice sunt extrem de importante pentru existența organismelor terestre. Compoziția gazoasă a aerului din stratul de suprafață al atmosferei este destul de omogenă în ceea ce privește conținutul componentelor principale (azot - 78,1%, oxigen - 21,0, argon - 0,9, dioxid de carbon - 0,035% în volum) datorită capacitatea de difuzie a gazelor și amestecarea constantă a convecției și a curenților de vânt. Cu toate acestea, diferite impurități de particule gazoase, lichide în picături și solide (praf) care intră în atmosferă din surse locale pot avea o importanță semnificativă pentru mediu.

Conținutul ridicat de oxigen a contribuit la creșterea metabolismului organismelor terestre în comparație cu cele primare acvatice. În mediul terestru, pe baza eficienței ridicate a proceselor oxidative din organism, a apărut homoiotermia animală. Oxigenul, datorită conținutului său constant ridicat în aer, nu este un factor de limitare a vieții în mediul terestru. Doar pe alocuri, în condiții specifice, se creează un deficit temporar, de exemplu, în acumulări de reziduuri vegetale în descompunere, stocuri de cereale, făină etc.

Conținutul de dioxid de carbon poate varia în anumite zone ale stratului de suprafață de aer în limite destul de semnificative. De exemplu, în absența vântului în centrul orașelor mari, concentrația acestuia crește de zece ori. Modificări zilnice regulate ale conținutului de dioxid de carbon din straturile de suprafață asociate cu ritmul fotosintezei plantelor. Sezonierele se datorează modificărilor intensității respirației organismelor vii, în principal populației microscopice a solurilor. Saturația crescută a aerului cu dioxid de carbon are loc în zonele de activitate vulcanică, lângă izvoarele termale și alte ieșiri subterane ale acestui gaz. În concentrații mari, dioxidul de carbon este toxic. În natură, astfel de concentrații sunt rare.

În natură, principala sursă de dioxid de carbon este așa-numita respirație a solului. Microorganismele din sol și animalele respiră foarte intens. Dioxidul de carbon difuzează din sol în atmosferă, mai ales viguros în timpul ploii. O mare parte este emisă de soluri moderat umede, bine încălzite, bogate în reziduuri organice. De exemplu, solul unei păduri de fag emite CO 2 de la 15 până la 22 kg/ha pe oră, iar solul nisipos nefertilizat este de doar 2 kg/ha.

În condițiile moderne, activitatea umană în arderea combustibililor fosili a devenit o sursă puternică de cantități suplimentare de CO 2 care intră în atmosferă.

Azotul aerian pentru majoritatea locuitorilor mediului terestru este un gaz inert, dar o serie de organisme procariote (bacterii nodulare, Azotobacter, clostridii, alge albastru-verzi etc.) au capacitatea de a-l lega și de a-l implica în ciclul biologic.

Orez. 46. Partea muntelui cu vegetație distrusă din cauza emisiilor de dioxid de sulf din industriile din apropiere

Impuritățile locale care intră în aer pot afecta, de asemenea, în mod semnificativ organismele vii. Acest lucru este valabil mai ales pentru substanțele gazoase toxice - metan, oxid de sulf, monoxid de carbon, oxid de azot, hidrogen sulfurat, compuși ai clorului, precum și particule de praf, funingine etc., care poluează aerul din zonele industriale. Principala sursă modernă de poluare chimică și fizică a atmosferei este antropică: munca diferitelor întreprinderi industriale și transport, eroziunea solului etc. Oxidul de sulf (SO 2), de exemplu, este toxic pentru plante chiar și în concentrații de la o cincizeci și cincizeci de ani. miime până la o milioneme din volumul de aer. În jurul centrelor industriale care poluează atmosfera cu acest gaz, aproape toată vegetația moare (Fig. 46). Unele specii de plante sunt deosebit de sensibile la SO 2 și servesc ca un indicator sensibil al acumulării sale în aer. De exemplu, mulți licheni mor chiar și cu urme de oxid de sulf în atmosfera înconjurătoare. Prezența lor în pădurile din jurul orașelor mari mărturisește puritatea ridicată a aerului. Rezistența plantelor la impuritățile din aer este luată în considerare la selectarea speciilor pentru amenajarea așezărilor. Sensibil la fum, de exemplu, molid și pin, arțar, tei, mesteacăn. Cele mai rezistente sunt tuia, plopul canadian, arțarul american, socul și alții.

4.2.2. Solul și relieful. Vremea și caracteristicile climatice ale mediului sol-aer

Factori de mediu edafici. Proprietățile solului și terenul afectează și condițiile de viață ale organismelor terestre, în primul rând plantelor. Proprietățile suprafeței pământului care au un impact ecologic asupra locuitorilor săi sunt unite prin nume factori de mediu edafici (din grecescul „edafos” - fundație, pământ).

Natura sistemului radicular al plantelor depinde de regimul hidrotermal, aerare, compoziție, compoziție și structura solului. De exemplu, sistemele de rădăcină ale speciilor de arbori (mesteacăn, zada) din zonele cu permafrost sunt situate la o adâncime mică și răspândite în lățime. Acolo unde nu există permafrost, sistemele de rădăcină ale acestor plante sunt mai puțin răspândite și pătrund mai adânc. La multe plante de stepă, rădăcinile pot obține apă de la o adâncime mare, în același timp au multe rădăcini de suprafață în orizontul solului humus, de unde plantele absorb substanțele nutritive minerale. Pe solul îmbibat cu apă, slab aerat din mangrove, multe specii au rădăcini respiratorii speciale - pneumatofori.

O serie de grupuri ecologice de plante pot fi distinse în raport cu diferitele proprietăți ale solului.

Deci, în funcție de reacția la aciditatea solului, ei disting: 1) acidofil specii - cresc pe soluri acide cu un pH mai mic de 6,7 (plante de mlaștini sphagnum, belous); 2) neutrofil - gravitează spre soluri cu un pH de 6,7–7,0 (cele mai cultivate plante); 3) bazifilică- cresc la un pH mai mare de 7,0 (mordovnik, anemonă de pădure); 4) indiferent - poate crește pe soluri cu diferite valori ale pH-ului (lacramioare, păstuc de oaie).

În raport cu compoziția brută a solului, există: 1) oligotrofice plantele se mulțumesc cu o cantitate mică de elemente de cenușă (pin moș); 2) eutrofic, cei care au nevoie de un număr mare de elemente de frasin (stejar, tupă de capră comună, uliu peren); 3) mezotrofic, necesitând o cantitate moderată de elemente de frasin (molid).

Nitrofile- plante care preferă solurile bogate în azot (urzica dioică).

Plantele din soluri saline formează un grup halofite(soleros, sarsazan, kokpek).

Unele specii de plante sunt limitate la diferite substraturi: petrofite cresc pe soluri stâncoase și psamofite locuiesc pe nisipurile afânate.

Terenul și natura solului afectează specificul mișcării animalelor. De exemplu, ungulatele, struții, dropiile care trăiesc în spații deschise au nevoie de pământ solid pentru a spori repulsia atunci când aleargă rapid. La șopârlele care trăiesc pe nisipuri afânate, degetele sunt mărginite cu o franjuri de solzi cornos, ceea ce mărește suprafața de sprijin (Fig. 47). Pentru locuitorii terestre care săpă gropi, solurile dense sunt nefavorabile. Natura solului afectează în unele cazuri distribuția animalelor terestre care sapă gropi, se îngroapă în pământ pentru a scăpa de căldură sau de prădători sau depun ouă în sol etc.

Orez. 47. Gecko cu degete evantai - un locuitor al nisipurilor Saharei: A - gecko cu degete evantai; B - picior de gecko

caracteristicile vremii. Condițiile de viață în mediul sol-aer sunt complicate, în plus, schimbările de vreme. Vreme - aceasta este o stare în continuă schimbare a atmosferei lângă suprafața pământului până la o înălțime de aproximativ 20 km (limita troposferei). Variabilitatea vremii se manifestă prin variația constantă a combinației unor astfel de factori de mediu precum temperatura și umiditatea aerului, înnorarea, precipitațiile, puterea și direcția vântului etc. Schimbările de vreme, împreună cu alternanța lor regulată în ciclul anual, sunt caracterizate de fluctuații periodice, ceea ce complică semnificativ condițiile de existență a organismelor terestre. Vremea afectează viața locuitorilor acvatici într-o măsură mult mai mică și numai asupra populației straturilor de suprafață.

Clima zonei. Regimul meteorologic pe termen lung caracterizează climatul zonei. Conceptul de climă include nu numai valorile medii ale fenomenelor meteorologice, ci și cursul lor anual și zilnic, abaterile de la acesta și frecvența acestora. Clima este determinată de condițiile geografice ale zonei.

Diversitatea zonală a climelor este complicată de acțiunea vântului musonic, de distribuția cicloanelor și anticiclonilor, de influența lanțurilor muntoase asupra mișcării maselor de aer, de gradul de distanță față de ocean (continentalitate) și de mulți alți factori locali. La munte, există o zonalitate climatică, în multe privințe similară cu schimbarea zonelor de la latitudini joase la latitudini mari. Toate acestea creează o varietate extraordinară de condiții de viață pe uscat.

Pentru majoritatea organismelor terestre, în special pentru cele mici, nu contează atât climatul zonei, cât condițiile habitatului lor imediat. Foarte des, elementele locale ale mediului (relief, expunere, vegetație etc.) modifică regimul de temperatură, umiditate, lumină și mișcare a aerului într-o anumită zonă, astfel încât acesta diferă semnificativ de condițiile climatice ale zonei. . Se numesc astfel de modificări climatice locale care prind forma în stratul de aer de suprafață microclimat. În fiecare zonă, microclimele sunt foarte diverse. Este posibil să se evidențieze microclimatele unor zone arbitrar mici. De exemplu, un mod special este creat în corolele florilor, care sunt folosite de insectele care trăiesc acolo. Diferențele de temperatură, umiditatea aerului și puterea vântului sunt cunoscute pe scară largă în spațiul deschis și în păduri, în ierburi și peste zonele de sol goale, pe versanții expunerilor nordice și sudice etc. Un microclimat special stabil apare în vizuini, cuiburi, goluri. , pesteri si alte locuri inchise.

Precipitare. Pe lângă faptul că furnizează apă și creează rezerve de umiditate, acestea pot juca un alt rol ecologic. Astfel, averse de ploaie abundentă sau grindina au uneori un efect mecanic asupra plantelor sau animalelor.

Rolul ecologic al stratului de zăpadă este deosebit de divers. Fluctuațiile zilnice de temperatură pătrund în grosimea zăpezii doar până la 25 cm; mai adânc, temperatura aproape nu se schimbă. La înghețuri de -20-30 ° C, sub un strat de zăpadă de 30-40 cm, temperatura este doar puțin sub zero. Stratul adânc de zăpadă protejează mugurii de reînnoire, protejează părțile verzi ale plantelor de îngheț; multe specii merg sub zăpadă fără a vărsa frunziș, de exemplu, măcrișul păros, Veronica officinalis, copita etc.

Orez. 48. Schema studiului telemetric al regimului de temperatură al unui cocoș de alun situat într-o gaură de zăpadă (conform A. V. Andreev, A. V. Krechmar, 1976)

Micile animale terestre duc și ele un stil de viață activ iarna, așezând galerii întregi de pasaje sub zăpadă și în grosimea acesteia. Pentru o serie de specii care se hrănesc cu vegetație înzăpezită este caracteristică chiar și reproducerea de iarnă, ceea ce se remarcă, de exemplu, la lemmings, șoareci de lemn și cu gât galben, o serie de șobolani, șobolani de apă etc. Păsări cocoși - cocoși de alun, cocoș negru, potârnichi de tundra - se îngroapă noaptea în zăpadă ( Fig. 48).

Stratul de zăpadă de iarnă împiedică animalele mari să caute hrană. Multe ungulate (reni, mistreți, boi moscați) se hrănesc exclusiv cu vegetația înzăpezită iarna, iar stratul adânc de zăpadă, și mai ales o crustă tare de pe suprafața sa, care apare în gheață, îi condamnă la foame. În timpul creșterii vitelor nomade în Rusia pre-revoluționară, a avut loc un dezastru imens în regiunile sudice. iută - pierderea în masă a animalelor ca urmare a lapoviței, privând animalele de hrană. Mișcarea pe zăpadă adâncă este, de asemenea, dificilă pentru animale. Vulpile, de exemplu, în iernile înzăpezite preferă zonele din pădure sub brazi denși, unde stratul de zăpadă este mai subțire și aproape că nu ies în poieni și margini deschise. Adâncimea stratului de zăpadă poate limita distribuția geografică a speciilor. De exemplu, căprioarele adevărate nu pătrund spre nord în zonele în care grosimea zăpezii în timpul iernii este mai mare de 40-50 cm.

Albul stratului de zăpadă dezvăluie animalele întunecate. Selectarea camuflajului pentru a se potrivi cu culoarea de fundal a jucat aparent un rol important în apariția schimbărilor sezoniere de culoare la potârnichiul alb și la tundra, iepurele de munte, hermină, nevăstuica și vulpea arctică. Pe Insulele Commander, alături de vulpile albe, există multe vulpi albastre. Conform observațiilor zoologilor, aceștia din urmă se păstrează în principal lângă stânci întunecate și fâșii de surf care nu îngheață, în timp ce albii preferă zonele cu acoperire de zăpadă.

4.3. Solul ca habitat

4.3.1. Caracteristicile solului

Solul este un strat de suprafață afanat, subțire, în contact cu aerul. În ciuda grosimii sale nesemnificative, această înveliș a Pământului joacă un rol crucial în răspândirea vieții. Solul nu este doar un corp solid, ca majoritatea rocilor din litosferă, ci un sistem complex trifazat în care particulele solide sunt înconjurate de aer și apă. Este pătruns cu cavități umplute cu un amestec de gaze și soluții apoase și, prin urmare, se formează condiții extrem de diverse, favorabile pentru viața multor micro- și macro-organisme (Fig. 49). În sol, fluctuațiile de temperatură sunt netezite în comparație cu stratul de suprafață al aerului, iar prezența apei subterane și pătrunderea precipitațiilor creează rezerve de umiditate și asigură un regim de umiditate intermediar între mediul acvatic și cel terestru. Solul concentrează rezerve de substanțe organice și minerale furnizate de vegetația pe moarte și cadavrele de animale. Toate acestea determină saturația ridicată a solului cu viață.

Sistemele radiculare ale plantelor terestre sunt concentrate în sol (Fig. 50).

Orez. 49. Pasaje subterane ale volei lui Brandt: A - vedere de sus; B - vedere laterală

Orez. cincizeci. Amplasarea rădăcinilor în pământul cernoziomului de stepă (după M. S. Shalyt, 1950)

În medie, există mai mult de 100 de miliarde de celule de protozoare, milioane de rotifere și tardigrade, zeci de milioane de nematode, zeci și sute de mii de căpușe și codițe, mii de alte artropode, zeci de mii de enchitreide, zeci și sute de râme, moluște și alte nevertebrate la 1 m 2 din stratul de sol. În plus, 1 cm 2 de sol conține zeci și sute de milioane de bacterii, ciuperci microscopice, actinomicete și alte microorganisme. În straturile de suprafață iluminate, sute de mii de celule fotosintetice de verde, galben-verde, diatomee și alge albastru-verde trăiesc în fiecare gram. Organismele vii sunt la fel de caracteristice solului ca și componentele sale nevii. Prin urmare, V. I. Vernadsky a atribuit solul corpurilor bio-inerte ale naturii, subliniind saturația sa cu viață și legătura inseparabilă cu acesta.

Eterogenitatea condițiilor din sol este cea mai pronunțată în direcția verticală. Odată cu adâncimea, o serie dintre cei mai importanți factori de mediu care afectează viața locuitorilor din sol se schimbă dramatic. În primul rând, aceasta se referă la structura solului. În el se disting trei orizonturi principale, care se deosebesc prin proprietăți morfologice și chimice: 1) orizontul superior de humus-acumulare A, în care materia organică se acumulează și se transformă și din care o parte din compuși este dusă în jos de apa de spălare; 2) orizontul de intruziune sau iluviala B, unde substanțele spălate de sus se depun și se transformă și 3) roca-mamă, sau orizontul C, al cărei material este transformat în sol.

În cadrul fiecărui orizont, se disting mai multe straturi fracționale, care diferă mult și ca proprietăți. De exemplu, într-o zonă temperată sub păduri de conifere sau mixte, orizontul DAR constă din tampon (A 0)- un strat de acumulare liberă de reziduuri vegetale, un strat de humus de culoare închisă (A 1),în care particulele de origine organică sunt amestecate cu minerale și un strat podzolic (A 2)- de culoare cenușiu, în care predomină compușii de siliciu, iar toate substanțele solubile sunt spălate în adâncimea profilului solului. Atât structura, cât și chimia acestor straturi sunt foarte diferite și, prin urmare, rădăcinile plantelor și locuitorii solului, mișcându-se doar cu câțiva centimetri în sus sau în jos, se încadrează în condiții diferite.

Dimensiunile cavităților dintre particulele de sol, potrivite pentru ca animalele să trăiască, de obicei scad rapid odată cu adâncimea. De exemplu, în solurile de luncă, diametrul mediu al cavităților la o adâncime de 0–1 cm este de 3 mm, 1–2 cm, 2 mm, iar la o adâncime de 2–3 cm, doar 1 mm; porii mai adânci ai solului sunt și mai fini. Densitatea solului se modifică, de asemenea, odată cu adâncimea. Straturile cele mai libere conțin materie organică. Porozitatea acestor straturi este determinată de faptul că substanțele organice lipesc particulele minerale în agregate mai mari, volumul cavităților dintre care crește. Cel mai dens este de obicei orizontul iluvial ÎN, cimentată de particule coloidale spălate în el.

Umiditatea din sol este prezentă în diferite stări: 1) legată (higroscopică și peliculoasă) este ținută ferm de suprafața particulelor de sol; 2) capilarul ocupă pori mici și se poate deplasa de-a lungul acestora în diferite direcții; 3) gravitația umple goluri mai mari și se scurge încet în jos sub influența gravitației; 4) vaporii sunt conținuți în aerul solului.

Conținutul de apă nu este același în diferite soluri și în momente diferite. Dacă există prea multă umiditate gravitațională, atunci regimul solului este apropiat de regimul corpurilor de apă. În sol uscat, rămâne doar apa legată, iar condițiile se apropie de cele de pe pământ. Cu toate acestea, chiar și în solurile cele mai uscate, aerul este mai umed decât solul, astfel încât locuitorii solului sunt mult mai puțin sensibili la amenințarea uscării decât la suprafață.

Compoziția aerului din sol este variabilă. Odată cu adâncimea, conținutul de oxigen scade brusc, iar concentrația de dioxid de carbon crește. Datorită prezenței substanțelor organice în descompunere în sol, aerul din sol poate conține o concentrație mare de gaze toxice precum amoniac, hidrogen sulfurat, metan etc. Când solul este inundat sau reziduurile vegetale putrezesc intens, condițiile complet anaerobe pot apar pe alocuri.

Fluctuații ale temperaturii de tăiere numai pe suprafața solului. Aici pot fi chiar mai puternice decât în ​​stratul de aer de la sol. Cu toate acestea, cu fiecare centimetru adâncime, schimbările de temperatură zilnice și sezoniere devin din ce în ce mai puțin vizibile la o adâncime de 1–1,5 m (Fig. 51).

Orez. 51. Scăderea fluctuațiilor anuale ale temperaturii solului cu adâncimea (după K. Schmidt-Nilson, 1972). Partea umbrită este intervalul de fluctuații anuale de temperatură

Toate aceste caracteristici conduc la faptul că, în ciuda marii eterogenități a condițiilor de mediu din sol, acesta acționează ca un mediu destul de stabil, în special pentru organismele mobile. Un gradient abrupt de temperatură și umiditate în profilul solului permite animalelor din sol să se asigure un mediu ecologic adecvat prin mișcări minore.

4.3.2. Locuitorii solului

Eterogenitatea solului duce la faptul că pentru organismele de dimensiuni diferite acesta acționează ca un mediu diferit. Pentru microorganisme, suprafața totală uriașă a particulelor de sol este de o importanță deosebită, deoarece marea majoritate a populației microbiene este adsorbită pe acestea. Complexitatea mediului sol creează o mare varietate de condiții pentru o varietate de grupe funcționale: aerobi și anaerobi, consumatori de compuși organici și minerali. Distribuția microorganismelor în sol se caracterizează prin focare mici, deoarece chiar și peste câțiva milimetri pot fi înlocuite diferite zone ecologice.

Pentru animalele mici din sol (Fig. 52, 53), care sunt combinate sub denumire microfauna (protozoare, rotifere, tardigrade, nematode etc.), solul este un sistem de micro-rezervoare. În esență, sunt organisme acvatice. Ei trăiesc în porii solului umpluți cu apă gravitațională sau capilară și o parte din viața lor poate fi, ca și microorganismele, într-o stare adsorbită pe suprafața particulelor în straturi subțiri de umiditate film. Multe dintre aceste specii trăiesc în corpuri de apă obișnuite. Cu toate acestea, formele de sol sunt mult mai mici decât cele de apă dulce și, în plus, se disting prin capacitatea lor de a rămâne în stare de enchistare mult timp, așteptând perioade nefavorabile. În timp ce amibele de apă dulce au o dimensiune de 50-100 microni, cele din sol au doar 10-15 microni. Reprezentanții flagelaților sunt deosebit de mici, adesea doar 2-5 microni. Ciliații din sol au, de asemenea, dimensiuni pitice și, în plus, pot schimba foarte mult forma corpului.

Orez. 52. Ameba testată se hrănește cu bacterii de pe frunzele de podea pădurii în descompunere

Orez. 53. Microfauna solului (conform lui W. Dunger, 1974):

1–4 - flageli; 5–8 - amiba goala; 9-10 - ameba testata; 11–13 - ciliati; 14–16 - viermi rotunzi; 17–18 - rotifere; 19–20 – tardigrade

Pentru cei care respira aer a animalelor ceva mai mari, solul apare ca un sistem de peșteri puțin adânci. Astfel de animale sunt grupate sub nume mezofauna (Fig. 54). Dimensiunile reprezentanților mezofaunei solului variază de la zecimi la 2–3 mm. În această grupă sunt incluse în principal artropode: numeroase grupuri de căpușe, insecte primare fără aripi (cozi de primăvară, proturi, insecte cu două cozi), specii mici de insecte înaripate, centipede symphyla etc. Nu au adaptări speciale pentru săpat. Se târăsc de-a lungul pereților cavităților solului cu ajutorul membrelor sau zvârcolindu-se ca un vierme. Aerul din sol saturat cu vapori de apă vă permite să respirați prin capace. Multe specii nu au un sistem traheal. Astfel de animale sunt foarte sensibile la uscare. Principalul mijloc de salvare pentru ei de fluctuațiile umidității aerului este mișcarea spre interior. Dar posibilitatea de migrare profundă prin cavitățile solului este limitată de scăderea rapidă a diametrului porilor, astfel încât doar cele mai mici specii se pot deplasa prin puțurile din sol. Reprezentanții mai mari ai mezofaunei au unele adaptări care le permit să suporte o scădere temporară a umidității aerului din sol: solzi de protecție pe corp, impermeabilitate parțială a învelișurilor, o înveliș solidă cu pereți groși, cu epicuticulă în combinație cu un sistem traheal primitiv care asigură respirația.

Orez. 54. Mezofauna solului (fără W. Danger, 1974):

1 - scorion fals; 2 - Gama new flare; 3–4 acarieni de coajă; 5 – pauroioda centiped; 6 – larva de țânțar chironomid; 7 - un gândac din familie. Ptiliidae; 8–9 cozi de primăvară

Reprezentanții mezofaunei experimentează perioade de inundare a solului cu apă în bule de aer. Aerul este reținut în jurul corpului animalelor datorită învelișurilor lor care nu udă, care sunt, de asemenea, echipate cu fire de păr, solzi etc. Bula de aer servește ca un fel de „branhie fizică” pentru un animal mic. Respirația se realizează datorită difuzării oxigenului în stratul de aer din apa înconjurătoare.

Reprezentanții micro- și mezofaunei sunt capabili să tolereze înghețarea iernii a solului, deoarece majoritatea speciilor nu pot coborî din straturile expuse la temperaturi negative.

Animalele mai mari din sol, cu dimensiuni ale corpului de la 2 la 20 mm, sunt numite reprezentanți macrofaună (Fig. 55). Acestea sunt larve de insecte, centipede, enchitreide, râme etc. Pentru ei, solul este un mediu dens care oferă o rezistență mecanică semnificativă la deplasare. Aceste forme relativ mari se deplasează în sol fie prin extinderea puțurilor naturale prin împingerea particulelor de sol, fie prin săparea unor noi pasaje. Ambele moduri de mișcare lasă o amprentă asupra structurii externe a animalelor.

Orez. 55. Macrofauna solului (fără W. Danger, 1974):

1 - râma; 2 – păduchi de lemn; 3 – centiped labiopod; 4 – centiped biped; 5 - larva gândacului; 6 – clic pe larva gândacului; 7 – urs; 8 - larva de grub

Capacitatea de a se deplasa de-a lungul puțurilor subțiri, aproape fără a apela la săpare, este inerentă numai speciilor care au un corp cu o secțiune transversală mică, care se poate îndoi puternic în pasajele întortocheate (milipede - drupe și geofili). Împingerea particulelor de sol din cauza presiunii pereților corpului se deplasează râmele, larvele de țânțari centipede etc.. După ce au fixat capătul posterior, îl subțiază și îl lungesc pe cel anterior, pătrunzând în crăpăturile înguste ale solului, apoi fixează partea anterioară. a corpului și crește diametrul acestuia. În același timp, în zona extinsă, datorită muncii mușchilor, se creează o presiune hidraulică puternică a lichidului intracavitar incompresibil: la viermi, conținutul sacilor celomici, iar la tipulide, hemolimfa. Presiunea este transmisă prin pereții corpului către sol și astfel animalul extinde puțul. În același timp, în urmă rămâne un pasaj deschis, care amenință să crească evaporarea și urmărirea prădătorilor. Multe specii au dezvoltat adaptări la un tip de mișcare mai benefic din punct de vedere ecologic în sol - săpat cu înfundarea pasajului din spate. Săpătura se realizează prin slăbirea și greblarea particulelor de sol. Pentru aceasta, larvele diferitelor insecte folosesc capătul anterior al capului, mandibulele și membrele anterioare, extinse și întărite cu un strat gros de chitină, spini și excrescențe. La capătul posterior al corpului se dezvoltă dispozitive pentru fixare puternică - suporturi retractabile, dinți, cârlige. Pentru a închide pasajul pe ultimele segmente, o serie de specii au o platformă deprimată specială, încadrată de laturi sau dinți chitinoși, un fel de roabă. Zone similare se formează pe spatele elitrelor la gândacii de scoarță, care le folosesc și pentru a înfunda pasajele cu făină de foraj. Închizând pasajul în spatele lor, animalele - locuitorii solului sunt în mod constant într-o cameră închisă, saturată de evaporarea propriului corp.

Schimbul de gaze al majorității speciilor din acest grup ecologic se realizează cu ajutorul unor organe respiratorii specializate, dar, împreună cu aceasta, este completat de schimbul de gaze prin tegumente. Este posibil chiar și exclusiv respirația pielii, de exemplu, la râme, enchitreid.

Animalele care fac vizuini pot lăsa straturi în care apar condiții nefavorabile. Pe timp de secetă și iarnă, se concentrează în straturi mai adânci, de obicei la câteva zeci de centimetri de la suprafață.

Megafauna solurile sunt săpături mari, în principal din rândul mamiferelor. Un număr de specii își petrec întreaga viață în sol (șobolani alunițe, șobolani aluniței, zocori, alunițe din Eurasia, alunițe de aur

Africa, alunițele marsupiale din Australia etc.). Ei fac sisteme întregi de pasaje și găuri în sol. Aspectul și caracteristicile anatomice ale acestor animale reflectă adaptabilitatea lor la un stil de viață subteran. Au ochi subdezvoltați, un corp compact, valky, cu un gât scurt, blană scurtă groasă, membre puternice care săpa, cu gheare puternice. Șobolanii cârtiță și șobolanii cârtiță slăbesc pământul cu daltele lor. Oligohetele mari, în special reprezentanții familiei Megascolecidae care trăiesc la tropice și în emisfera sudică, ar trebui să fie și ele incluse în megafauna solului. Cel mai mare dintre ele, australianul Megascolides australis, atinge o lungime de 2,5 și chiar 3 m.

Pe lângă locuitorii permanenți ai solului, între animalele mari se poate distinge un grup ecologic mare. locuitorii vizuinii (veverițe de pământ, marmote, jerboas, iepuri, bursuci etc.). Se hrănesc la suprafață, dar se înmulțesc, hibernează, se odihnesc și scapă de pericolul din sol. O serie de alte animale își folosesc vizuinile, găsind în ele un microclimat favorabil și un adăpost de inamici. Nornicii au trăsături structurale caracteristice animalelor terestre, dar au o serie de adaptări asociate cu un stil de viață grozav. De exemplu, bursucii au gheare lungi și mușchi puternici pe membrele anterioare, un cap îngust și auriculare mici. În comparație cu iepurii de câmp, iepurii au urechile și picioarele posterioare scurtate vizibil, un craniu mai puternic, oase și mușchi ai antebrațelor mai puternici etc.

Pentru o serie de caracteristici ecologice, solul este un mediu intermediar între apă și pământ. Solul este adus mai aproape de mediul acvatic prin regimul său de temperatură, conținutul redus de oxigen din aerul solului, saturația sa cu vapori de apă și prezența apei sub alte forme, prezența sărurilor și substanțelor organice în soluțiile din sol, precum și capacitatea de a se mișca în trei dimensiuni.

Prezența aerului din sol, amenințarea de uscare în orizonturile superioare și schimbările destul de bruște ale regimului de temperatură al straturilor de suprafață aduc solul mai aproape de mediul aerian.

Proprietățile ecologice intermediare ale solului ca habitat pentru animale sugerează că solul a jucat un rol deosebit în evoluția lumii animale. Pentru multe grupuri, în special pentru artropode, solul a servit drept mediu prin care locuitorii acvatici inițial puteau trece la un mod de viață terestru și puteau cuceri pământul. Această cale de evoluție a artropodelor a fost dovedită de lucrările lui M. S. Gilyarov (1912–1985).

4.4. Organismele vii ca habitat

Multe tipuri de organisme heterotrofe trăiesc în alte ființe vii de-a lungul vieții sau pe o parte a ciclului lor de viață, ale căror corpuri le servesc ca mediu care diferă semnificativ ca proprietăți de cel extern.

Orez. 56. Călărețul care infectează afidele

Orez. 57. Tăiați fiere pe o frunză de fag cu o larvă de muscă Mikiola fagi