Creșterea și dezvoltarea plantelor. Metabolismul este baza creșterii și dezvoltării întregului organism și a celulei individuale.
Baza creșterii și dezvoltării întregului organism și a celulelor individuale este metabolismul. Pe parcursul vieții fiecărui organism apar schimbări calitative și cantitative constante, întrerupte de perioade de repaus. O creștere cantitativă ireversibilă a structurilor, volumului și masei unui corp viu și a părților sale se numește creștere. Dezvoltarea este o schimbare calitativă a organismului. Creșterea și dezvoltarea sunt strâns legate, ambele procese sunt reglate la nivel celular. Creșterea organelor și a întregului organism este alcătuită din creșterea celulelor sale. Principalele etape de creștere, precum și de dezvoltare la nivel celular, sunt diviziunea celulară și întinderea lor, adică o creștere a descendenței celulare și o creștere a dimensiunii acestora. În organismele multicelulare, un indicator al creșterii va fi creșterea numărului de celule ca urmare a diviziunii celulare. O celulă vegetală este capabilă să crească prin întindere, ceea ce este facilitat de caracteristicile structurale ale învelișului său. Caracteristicile creșterii sunt diferite în diferite grupuri sistematice de organisme. La plantele superioare, creșterea este strâns legată de activitatea meristemelor. Creșterea, precum și dezvoltarea, este controlată de fitohormoni - compuși chimici produși în cantități mici, dar capabili să producă un efect fiziologic semnificativ. Fitohormonii produși într-o parte a plantei sunt transportați în altă parte, provocând modificări corespunzătoare acolo, în funcție de modelul genic al celulei primitoare.
Sunt cunoscute trei clase de fitohormoni care acționează în primul rând ca stimulenți: auxine (acizi indolilacetici, acizi naftilacetici) ( orez. 5.6), citokinine (kinetina, zeatina) ( orez. 5.7) și gibereline (C 10 - giberilină).
Două clase de hormoni (acid abscisic și etilenă) au un efect inhibitor (fig. 5.8).
Un impact semnificativ asupra creșterii și dezvoltării plantelor este exercitat de factorii principali de mediu: lumină, căldură și umiditate. Complexul de factori și fitohormoni acționează fie independent, fie interacționând unul cu celălalt.
Orez. 5.6. Formule structurale ale auxinelor .
Orez. 5.7. Formule structurale ale citochininelor
Orez. 5.8. Formula structurală a acidului abscisic
Intensitatea creșterii este semnificativ legată de nutriția plantelor, în special de azot și fosfor. Tipurile de creștere ale diferitelor organe sunt determinate de natura locației meristemelor. Tulpinile și rădăcinile cresc în vârf, au creștere apicală. Zona de creștere a frunzelor este adesea situată la baza lor și au o creștere bazală. Natura creșterii organului depinde de specificul speciei. La cereale, de exemplu, creșterea tulpinii are loc la baza internodurilor, predomină creșterea intercalară. O caracteristică importantă a creșterii plantelor este ritmul acesteia (procese alternante de creștere intensivă și lentă). Depinde nu numai de modificările factorilor externi de mediu, ci este controlată și de factori interni (endogen) fixați în procesul de evoluție. În general, creșterea plantelor constă din patru faze: creștere inițială, creștere intensivă, întârziere a creșterii și stare staționară. Acest lucru se datorează particularităților diferitelor stadii de ontogeneză (dezvoltare individuală) a plantelor. Astfel, trecerea unei plante la o stare de reproducere este de obicei însoțită de o slăbire a activității meristemului. Procesele de creștere pot fi întrerupte de perioade lungi de decelerare, al căror debut la latitudinile nordice este asociat cu sfârșitul verii și apropierea iernii. Uneori, la plante există un fel de oprire a creșterii - o stare de odihnă. Repausul la plante este o stare fiziologică în care rata de creștere și rata metabolică sunt reduse brusc. A apărut în cursul evoluției ca o adaptare pentru a experimenta condiții de mediu nefavorabile în diferite perioade ale ciclului de viață sau sezon al anului. Planta de odihnă este rezistentă la îngheț, căldură, secetă. Plantele pot fi în repaus (iarna, în timpul secetei), semințele lor, mugurii, tuberculii, rizomii, bulbii, sporii. Semințele multor plante sunt capabile de repaus pe termen lung, ceea ce determină conservarea lor pe termen lung în sol. Există un caz cunoscut al unei plante care se coace din sămânța uneia dintre leguminoase, care a stat în condiții de permafrost timp de 10.000 de ani. De exemplu, tuberculii de cartofi sunt în repaus, deci nu germinează mult timp. Conceptul de „dezvoltare” are două semnificații: dezvoltarea individuală a unui organism individual (ontogeneză) și dezvoltarea organismelor în cursul evoluției (filogeneza). Fiziologia plantelor se ocupă în principal cu studiul dezvoltării în ontogenie.
Celulele meristematice sunt totipotente (omnipotente) - orice celulă vie poate da naștere la celule nediferențiate care se pot dezvolta într-o varietate de moduri ( orez. 5.9). Trecerea unei celule meristematice la creștere este însoțită de apariția de vacuole în ea și fuziunea lor în vacuola centrală, întinderea membranelor celulare.
Orez. 5.9. Totipotența celulei meristematice. Celule derivate: 1 - parenchim, 2 - epidermă, 3 - floem, 4 - segment de vas xilem, 5 - xilem traheid, 6 - fibra sclerenchimatoasă, 7 - idioblast, 8 - colenchim, 9 - clorenchim.
Momentul cel mai important în dezvoltarea celulelor vegetale superioare este diferențierea sau specializarea acestora, adică apariția eterogenității structurale și funcționale. Ca rezultat al diferențierii, se formează celule specializate care sunt inerente țesuturilor individuale. Diferențierea are loc atât în timpul alungirii, cât și după terminarea creșterii celulare vizibile și este determinată de activitatea diferențială a genelor. Diferențierea și creșterea este controlată de fitohormoni.
Dezvoltarea organelor individuale într-o plantă se numește organogeneză. În întregul ciclu, formarea determinată genetic a structurilor morfologice în ontogeneză se numește morfogeneză. Factorii externi sau factorii de mediu au, de asemenea, un efect marcat asupra creșterii și dezvoltării. Lumina are un efect profund asupra structurii externe a plantelor. Lumina afectează respirația și germinarea semințelor, formarea de rizomi și tuberculi, formarea florilor, căderea frunzelor și trecerea mugurilor la starea de repaus. Plantele crescute în absența luminii (etiolate) depășesc plantele crescute la lumină în creștere. Iluminarea intensă îmbunătățește adesea procesele de diferențiere.
Pentru fiecare plantă există o temperatură optimă pentru creștere și dezvoltare. Temperaturile minime de creștere și dezvoltare se situează în medie în intervalul 5-15 ° C, optime - la 35 ° C, maxime - în termen de 55 ° C. Temperaturile scăzute și ridicate pot perturba repausul semințelor, mugurilor, pot face germinarea și posibil inflorirea... Formarea florilor este trecerea de la o stare vegetativă la una generativă. Inducerea (accelerarea) acestui proces prin frig se numește vernalizare. Fără procesul de vernalizare, multe plante (sfeclă, napi, țelină, cereale) nu sunt capabile să înflorească.
De mare importanță pentru creștere, mai ales în faza de expansiune, este disponibilitatea apei. Lipsa de apă duce la celule mici, întârzierea creșterii.
Mișcarea plantelor în spațiu este limitată. Plantele se caracterizează, în primul rând, prin mișcarea vegetativă asociată cu caracteristicile de creștere, dezvoltare și metabolism. Un exemplu de mișcare este fototropismul, o reacție de curbură direcțională cauzată de iluminarea unilaterală: când cresc, lăstarii și pețiolele frunzelor se îndoaie spre lumină. Multe procese de metabolism, creștere, dezvoltare și mișcare sunt supuse fluctuațiilor ritmice. Uneori, aceste fluctuații urmează schimbarea zilei și a nopții (ritmuri circadiene), uneori sunt asociate cu durata zilei (fotoperiodism). Un exemplu de mișcări ritmice este închiderea sau deschiderea de noapte a florilor, coborârea și plierea longitudinală a frunzelor, deschise și ridicate în timpul zilei. Astfel de mișcări sunt asociate cu turgență neuniformă. Aceste procese sunt controlate de un sistem cronometric intern, un ceas fiziologic care pare să existe la toate eucariotele. La plante, cea mai importantă funcție a ceasului fiziologic este de a înregistra durata zilei și, în același timp, anotimpul, care determină trecerea la înflorire sau pregătirea pentru repaus de iarnă (fotoperiodism). Speciile care cresc în nord (la nord de 60°N) ar trebui să fie preponderent de zi lungă, deoarece sezonul lor scurt de creștere coincide cu durata lungă a zilei. La latitudinile mijlocii (35-40°N), se găsesc atât plante de zi lungă, cât și de zi scurtă. Aici, speciile cu înflorire de primăvară sau toamnă sunt clasificate ca specii de zi scurtă, iar cele care înfloresc la mijlocul verii sunt specii de zi lungă. Fotoperiodismul este de mare importanță pentru natura distribuției plantelor. În procesul de selecție naturală, speciile au informații stabilite genetic despre durata zilei habitatelor lor și despre momentul optim al începerii înfloririi. Chiar și la plantele care se reproduc vegetativ, lungimea zilei determină relația dintre schimbările sezoniere și acumularea de substanțe de rezervă. Speciile indiferente față de lungimea zilei sunt potențiali cosmopoliți și adesea înfloresc de la începutul primăverii până la sfârșitul toamnei. Unele specii nu pot depăși latitudinea geografică care le determină capacitatea de a înflori la durata corespunzătoare a zilei. Fotoperiodismul este important și din punct de vedere practic, deoarece determină posibilitățile de deplasare a plantelor sudice spre nord și a plantelor nordice către sud. Unul dintre procesele importante care au loc în cursul dezvoltării individuale este morfogeneza. Morfogeneza (din grecescul „morphe” - aspect, formă), adică formarea unei forme, formarea structurilor morfologice și a unui organism integral în procesul dezvoltării individuale. Morfogeneza plantelor este determinată de activitatea continuă a meristemelor, datorită căreia creșterea plantelor continuă pe tot parcursul ontogenezei, deși cu intensitate variabilă. Procesul și rezultatul morfogenezei sunt determinate de genotipul organismului, de interacțiunea cu condițiile individuale de dezvoltare și de modelele de dezvoltare comune tuturor ființelor vii (polaritate, simetrie, corelație morfogenetică). Datorită polarității, de exemplu, meristemul apical al rădăcinii produce doar rădăcina, în timp ce vârful lăstarilor produce tulpina, frunzele și structurile de reproducere (strobili, flori). Forma diferitelor organe, aranjarea frunzelor, actinomorfismul sau zigomorfismul florilor sunt asociate cu legile simetriei. Acțiunea de corelare, adică relația dintre diferite semne într-un organism holistic, afectează aspectul caracteristic fiecărei specii. Încălcarea naturală a corelațiilor în cursul morfogenezei duce la diverse teratologii (deformări) în structura organismelor, iar artificială (prin ciupire, tăiere) duce la producerea unei plante cu trăsături utile pentru oameni.
În ontogeneză, planta suferă modificări legate de vârstă de la starea embrionară la starea generativă (capabilă să producă descendenți prin formarea de celule specializate de reproducere asexuată sau sexuală - spori, gameți), iar apoi până la o vârstă foarte înaintată.
Există 2 grupe de plante cu flori în funcție de tipul proceselor de reproducere: monocarpic și policarpic. Prima grupă (monocarpice) include plantele anuale, parte din plantele perene (bambus), care înfloresc și rodesc doar o dată în viață. A doua grupă (policarpice) include ierburi perene, plante lemnoase și semi-lemnoase care pot da roade de multe ori. Ontogenia unei plante cu flori de la apariția unui embrion într-o sămânță până la moartea naturală a unui individ este împărțită în perioade de vârstă - etape ale ontogenezei.
1. Latente (ascunse) - semințe latente.
2. Pregenerative, sau virginale, de la germinarea semințelor până la prima înflorire.
3. Generativ – de la prima până la ultima înflorire.
4. Senil, sau senil, din momentul pierderii capacităţii de a înflori până la moarte.
În aceste perioade se disting etape. În grupa plantelor virginale se disting răsadurile (P), care au apărut recent din semințe și rețin frunzele germinale - cotiledoane și resturi de endosperm. Plantele juvenile (Yuv), care încă mai poartă frunze de cotiledon, iar frunzele juvenile care le urmează sunt mai mici și uneori nu sunt foarte asemănătoare ca formă cu frunzele adulților. Imaturi (Im) sunt considerați a fi indivizi care și-au pierdut deja trăsăturile juvenile, dar nu sunt încă complet formați, semi-adulti. În grupul de plante generatoare (G), în funcție de abundența lăstarilor înfloriți, de dimensiunea acestora, de raportul dintre părțile vii și moarte ale rădăcinilor și rizomilor, indivizii tineri (G1), maturi (G2) și bătrâni ( G3) se disting. Pentru plantele superioare, procesele de organogeneză sunt foarte importante. Organogeneza este înțeleasă ca formarea și dezvoltarea organelor principale (rădăcină, lăstari, flori). Fiecare tip de plantă are propria sa rată de inițiere și dezvoltare a organelor. La gimnosperme, formarea organelor de reproducere, cursul fecundației și dezvoltarea embrionului ajung la un an (la molid) și uneori la mai mult (la pin). La unii spori mai mari, de exemplu, mușchii isosporous club, acest proces durează aproximativ 12-15 ani. La angiosperme, procesele de spori și gametogeneză, fecundare și dezvoltare a embrionului au loc intens, în special la efemeri (plante anuale din regiunile aride) - în 3-4 săptămâni.
Pentru plantele cu flori au fost stabilite o serie de etape ale organogenezei. Cele mai importante dintre ele sunt: diferențierea tulpinilor, depunerea frunzelor și lăstarilor de ordinul doi; diferențierea inflorescenței; diferențierea florii și formarea de arhesporium în ovule; mega- și microsporogeneză; mega- și microgametogeneză; zigotogeneza; formarea fructelor și a semințelor.
În ontogenia organismelor, anumite etape de dezvoltare caracteristice strămoșilor lor îndepărtați (fenomenul recapitulării) se repetă în mod natural. Pentru prima dată explicația natural-științifică a recapitulărilor a fost dată de Charles Darwin (1859). In 1866, E. Haeckel a dat faptelor repetarii stadiilor de filogeneza in ontogeneza forma unei legi biogenetice. Legea biogenetică se bazează pe dezvoltarea individuală a unui individ (ontogenie), care, într-o măsură sau alta, reprezintă o scurtă și rapidă repetare a celor mai importante etape ale evoluției unei specii (filogeneza). Există multe exemple de manifestare a legii biogenetice în lumea plantelor. Astfel, protonemul mușchilor, care se formează în primele etape ale germinării sporilor, seamănă cu o algă și indică faptul că strămoșii mușchilor au fost, cel mai probabil, alge verzi. La multe ferigi, primele frunze au o nervură dihotomică (furculiță), care era caracteristică frunzelor formelor fosile ale ferigilor antice din Devonianul mijlociu și superior. Florile zigomorfe ale angiospermelor trec printr-un stadiu actinomorf la începutul lor. Legea biogenetică este folosită pentru a clarifica trăsăturile filogeniei.
