Поперечный срез стебля липы рисунок. Стебель — осевой орган побега
Комнатное растение, спилы дерева (по 1 на парту или группу), свежие ветки липы (по 1 на парту), препаровальные иглы, ножи.
Проверочная работа – графический диктант («Древесина и луб»). Обсуждение проверочной работы , постановка вопроса о строении стебля. Лабораторная работа «Изучение строения ветки липы»Увидели: слой пробки, луба, древесины, сердцевины.
Почувствовали: влажную скользкую поверхность между слоями луба и древесины. Мягкость сердцевины по сравнению с древесиной и пробкой.
Обсудили: каковы свойства слоев дерева? Пробка – коричневая, тонкая, но довольно прочная на разрыв. Луб – слегка зеленоватый, растянуть его вдоль и разорвать трудно, а поперек луб рвется.
Древесина – светлая, твердая, негибкая, но ломкая.
Зарисовали продольный и поперечный разрез ветки липы. Сравнили его с микроскопическим изображением.
Выснили, что пробка – покровная ткань дерева, состоит из нескольких плотно сомкнутых слоев мертвых клеток. Пробка защищает стебель зимой от мороза, от высыхания, от повреждений. Но как же через пробку происходит газообмен? Оказывается, в ней есть чечевички – разрывы, заполненные тоже мертвыми, но рыхло расположенными клетками.
Чечевички выступают на пробке как более мягкие бугорки.
Фото чечевичек на ветках Строение чечевички в разрезе
бузины и ясеня. (нижний рисунок).
Луб содержит ситовидные трубки с клетками-спутницами. По лубу идет нисходящий ток
органических веществ. Но ситовидные трубки и клетки-спутницы тонкостенные. Почему же луб такой прочный на разрыв, гибкий и упругий? В лубе на рисунке микроскопического строения среза нашлись еще клетки – волокна. Это – механическая ткань. Волокна – мертвые, очень толстостенные, вытянутые клетки с косо срезанными концами.
Волокно в продольном и поперечном разрезе.
http://pandia.ru/text/79/456/images/image006_0.jpg" align="left" width="186" height="170">Изучение побега и его строения. Побег – стебель с листьями и почками.
Почка – зачаточный побег.
1. Какие типы проводящих тканей в стебле вы знаете?
Древесина, луб.
2. Каковы особенности строения клеток этих тканей?
Внутренний слой коры называют лубом. В его состав входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, толстостенные лубяные волокна, а также группы клеток основной ткани.
Ситовидные трубки - это вертикальный ряд вытянутых живых клеток, у которых поперечные стенки пронизаны отверстиями (как у сита), ядра в этих клетках разрушились, а цитоплазма прилегает к оболочке. Это проводящая ткань луба, по которой перемещаются растворы органических веществ. Жизнедеятельность ситовидных трубок обеспечивают клетки-спутницы.
Лубяные волокна - вытянутые клетки с разрушенным содержимым и одревесневшими стенками - представляют механическую ткань стебля. В стеблях льна, липы и некоторых других растений лубяные волокна развиты особенно хорошо и очень прочны.
Сосуды - характерные проводящие элементы древесины покрытосеменных. Они представляют собой очень длинные трубки, образовавшиеся в результате слияния ряда клеток, соединившихся «конец в конец».
3. Что такое корневое давление?
Корневое давление - давление в проводящих сосудах корней, обеспечивающее передвижение воды и растворённых в ней минеральных веществ к надземным органам растения.
Лабораторная работа
Передвижение воды и минеральных веществ по стеблю
1. Рассмотрите поперечный срез побега липы или какого-либо другого древесного растения, простоявшего 2-4 суток в подкрашенной воде. Установите, какой слой стебля окрасился.
Окрасилась древесина.
2. Рассмотрите продольный срез этого побега. Укажите, какой слой стебля окрасился. На основании проведённых наблюдений сделайте вывод.
Окрасилась древесина. В этом опыте чернила заменяли минеральные вещества, растворённые в воде. Растворы этих веществ, как и подкрашенная вода, поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
3. Прочитайте в учебнике, в чём особенности клеток, по которым передвигаются вода и минеральные соли.
Сосуды - типичные водопроводящие элементы только лиственных пород представляют собой длинные тонкостенные трубки, образовавшиеся из длинного вертикального ряда коротких клеток, называемых члениками сосудов, путем растворения перегородок между ними.
5. Сделайте выводы об особенностях передвижения воды и минеральных веществ по стеблю.
Растворы минеральных веществ поднимаются от корня вверх внутри стебля по сосудам древесины.
Вопросы
1. Что такое сосудистые пучки? Какую функцию они выполняют?
Проводящие ткани объединяются в сосудистые пучки, часто окружённые прочными волокнами механической ткани. Поэтому такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. Они проходят по всему стеблю, соединяя корневую систему с листьями.
2. Какой опыт доказывает, что вода с минеральными веществами передвигается по сосудам древесины?
У побега, поставленного в воду с чернилами, окрасилась только древесина.
3. Почему вода непрерывно поднимается вверх по сосудам стебля?
Испарение способствует передвижению воды в растении. Благодаря испарению вода поступает через корни по стеблю в листья. Поднимается вода в листья и силой корневого давления.
4. На каком опыте можно убедиться, что органические вещества передвигаются по ситовидным трубкам луба?
На стебле комнатного растения (например, драцены или фикуса) осторожно сделаем кольцевой надрез. Удалим с поверхности стебля кольцо коры и обнажим древесину. На стебле укрепим стеклянный цилиндр с водой. Вы помните, что стебель дерева или кустарника состоит из кожицы, пробки, первичной коры, луба, камбия, древесины и сердцевины. Ситовидные трубки, по которым передвигаются органические вещества из листьев в другие органы растения, расположены в лубе. Окольцевав ветку, мы перерезали эти трубки, поэтому органические вещества, оттекающие из листьев, дойдут до кольцевой вырезки и будут там накапливаться.
На поверхности свежего среза у растения всегда образуется раневая пробка. Клетки, находящиеся под раневой пробкой, энергично делятся. Они используют питательные органические вещества, скопившиеся перед кольцевым надрезом. Вскоре возникает кольцеобразный наплыв, заживляющий рану. Из наплыва развиваются придаточные корни.
Итак, органические вещества передвигаются по лубу. Причём они могут перемещаться как вверх, так и вниз.
5. Где запасаются органические вещества у разных растений?
Часть веществ откладывается про запас в клетках плодов и семян у однолетних растений, а у двулетних и многолетних растений, кроме того, в клетках корней, стеблей и их видоизменений.
Корнеплоды моркови, свёклы, репы и некоторых других растений - это своеобразные кладовые питательных веществ. Капуста кольраби образует толстый шаровидный стебель, похожий на репу. В таком стебле растение запасает питательные вещества.
У деревьев и кустарников основные запасы органических веществ откладываются в сердцевине и древесине.
Подумайте
Могут ли знания о передвижении питательных веществ в растениях помочь управлять их развитием? Если да, приведите примеры.
Зная, как передвигаются в растении питательные вещества, можно управлять их движением. Например, если обрезать боковые побеги у томата и винограда, можно направить к плодам те органические вещества, которые использовались бы при развитии удалённых побегов. Это ускорит созревание плодов и увеличит урожай.
Задания
Для подготовки к изучению прорастания семян возьмите четыре стакана или небольшие стеклянные банки и поместите в них одинаковое количество семян огурцов, фасоли, зерновок овса или пшеницы. В первом стакане семена оставьте сухими. Во второй на дно налейте немного воды и поставьте в тёплое место. Третий стакан до краёв наполните кипячёной водой и накройте его стеклом. В четвёртый стакан налейте немного воды (как во второй), но поставьте его на холод, например в холодильник, или закопайте в снег. Наблюдайте, что произойдёт с семенами в каждом стакане. Во всех ли стаканах и все ли семена проросли? Сделайте вывод, какие условия необходимы для прорастания семян. Свои наблюдения, и вывод запишите.
Семена проросли только во втором стакане. В остальных случаях не соблюдалось одно из условий для прорастания семян - это наличие воды, воздуха и тепла.
В первом случае необходима вода, т.к. зародыш может потреблять питательные вещества только в виде раствора. Поэтому семена остались в состоянии покоя.
В третьем стакане не было растворенного кислорода, нечем было дышать зародышу семени, после его гибели семя просто загнивало в воде.
В четвертом стакане семена не проросли из-за отсутствия тепла (может прорости только пшеница, т.к. является холодостойкой).
Задания для любознательных
Наблюдайте за образованием наплыва и придаточных корней на одревесневших побегах комнатных растений, повторив опыт, изображённый на рисунке 83. Посадив побег с корнями в почву, наблюдайте за развитием растения из укоренившегося побега.
Выполняет главным образом опорную (механическую) и проводящую функции, обеспечивая наиболее благоприятное для фотосинтеза расположение листьев и двустороннее передвижение растворенных веществ (от корней к листьям, от листьев к другим органам). Кроме того, в стеблях могут откладываться запасные питательные вещества, вода (кактусы); часто стебель является ассимиляционным органом, служит для защиты растения от поедания животными (колючки боярышника, дикой груши), для вегетативного размножения .
По степени одревеснения различают стебли травянистые и деревянистые. Травянистый стебель существует обычно один вегетационный период и отличается слабым утолщением, деревянистый - многолетний, способный утолщаться неопределенно долго.
Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей , которая связывает воедино все органы растения . С помощью механических тканей стебель поддерживает все надземные органы и выносит листья в благоприятные условия освещения. В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание его в длину и толщину. Нарастание стебля в толщину обеспечивается вторичной образовательной тканью- камбием, расположенным на границе коры и древесины. У древесных семенных растений камбиальное утолщение может продолжаться долгие годы. Гигантская секвойя образует ствол толщиной свыше 10 м. Кроме того, камбий , расположенный в стебле в виде кольца, обеспечивает определенное постоянство в расположении и составе откладываемых им элементов разных тканей.
Стебель липы имеет типичное для древесных растений строение (рис . 8.10). В центре находится небольшой участок живых тонкостенных клеток сердцевины, в которых накапливаются запасные питательные вещества. Сердцевина окружена толстым слоем древесины (вторичной ксилемы), составляющей около 90% всего объема стебля.
Рис. 8.10. Анатомическое строение трехлетней ветки липы: 1 - перидерма с остатками кожицы; 2 - паренхима первичной коры; 3 первичный сердцевинный луч ; 4 - луб ; 5 - камбий; б, 7, 8 первый, второй и третий годичный приросты соответственно; 9-сердцевина; 10 - вторичная кора .
Столь большой объем древесины в составе стебля имеет первостепенное значение. Во-первых, по сосудам, которые значительно шире трахеид, осуществляется быстрое передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям (восходящий ток). Скорость движения воды по ксилеме достигает иногда нескольких десятков метров в час. Из всей воды, проходящей через растение, только 0,5-1% идет на синтез сухого вещества. При этом на создание 1 г сухого вещества растения тратят от 200 до 1 000 г воды. Поэтому беспрерывная фотосиитезирующая работа листьев может быть обеспечена только мощной водопро-водящей системой, какой и является ксилема стебля древесного растения. Во-вторых, древесина , в состав которой входят не только трахеиды и сосуды с толстыми одревесневшими ободочками, но и механическая ткань (склеренхима), выполняет опорную функцию, т. е. поддерживает колоссальную тяжесть кроны.
В общем объеме древесины, представленной главным образом мертвыми водо проводящим и клетками, сохраняется до 20% живых клеток. Это, по-видимому, объясняется необходимостью где-то откладывать запасные вещества, так как у деревьев нет специальных запасающих органов, столь характерных для многих травянистых растений.
Живые элементы древесины - лучевая и вертикальная паренхима - образуют систему, по которой передвигаются пластические вещества, синтезированные в листьях. Эти вещества по лубо-древесинным (сердцевинным) лучам попадают в живые клетки древесины, где откладываются в виде запасных веществ (крахмала). Весной запасные вещества мобилизуются, превращаясь в растворимые сахара , и с водным током поднимаются по элементам древесины вверх, к молодым, интенсивно растущим побегам.
В древесине обычно четко выражены разной ширины годичные колыца, или зоны прироста, образованные камбием в результате сезонной периодичности его активности. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда в большом количестве образуются сосуды большого диаметра и крупные клетки паренхимы . Летом активность камбия снижается, а к осени сосудов образуется меньше и они более узкие, клетки паренхимы также уменьшаются. Помимо этого, осенью формируется много механической ткани (древесинных волокон). В осенне-зимний период деятельность камбия прекращается, а весной вновь возобновляется. И так из года в год. Наличие различных клеток в раннем (весеннем) и более позднем (осеннем) приростах позволяет обнаружить границу между годичными кольцами . Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам (спилам), подсчитывая число годичных колец. По их ширине можно судить о погодных условиях в разные годы. У тропических растений., которые растут непрерывно в течении года, годичные кольцы практически незаметны.
Снаружи от камбия расположена сложная ткань - вторичная кора. В ее состав входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной коры, а также вторичная покровная ткань - перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичная кора становится неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры на третий-пятый год у большинства древесных растений формируется третичная покровная ткань - корка .
Самая внутренняя часть коры -луб - образуется камбием. Луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами, лубяной паренхимы и лубяных волокон. По ситовидным трубкам осуществляется передвижение со скоростью 1 м/ч органических веществ, синтезированных в листьях, к другим органам растения.
Лубяные волокна, выполняющие механическую функцию, чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба - лубяная паренхима, играющая роль запасающей ткани.
Таким образом, древесина и луб составлены комплексами элементов, выполняющих ряд функций. Одни из этих элементов (паренхима) действуют только в живом состоянии, другие быстро теряют живое содержимое (трахеиды, сосуды, лубяные и древесинные волокна), но именно в таком виде они способны выполнять соответствующие функции.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
Общая характеристика стебля
Стеблем называют ось побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды.
Основные функции:
опорная;
проводящая;
запасающая.
орган вегетативного размножения;
орган фотосинтеза.
Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов - от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: яблоня - до 200, сосна - до 500, дуб, ель - до 1200, кипарис - до 3000, секвойя - до 5000, драцена, баобаб - до 6000 лет.
Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски - несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы - до 300 м.
Выделяют два основных типа стебля:
деревянистый - обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина);
травянистый - обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).
^ Анатомия стебля
Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Оно может быть первичным и вторичным. Рассмотрим строение стебля древесного двудольного растения.Стебли двудольных растений характеризуются следующими особенностями:
первичное строение рано сменяется вторичным;
кроме эпидермы, развиваются вторичные покровные ткани - перидерма и корка;
первичная кора хорошо развита и дифференцирована;
проводящие пучки расположены упорядоченно;
проводящие пучки открытого типа (имеют камбий).
Эпидерма, перидерма
и первичная кора
Рассмотрим строение древесного стебля двудольного растения на примере стебля липы (рис.21).Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы:
1 - эпидерма; 2 - пробка; 3 - паренхима коры (вторичная и первичная); 4 - луб; 5 - сердцевинный луч; 6 - камбий; 7 - осенний сосуд; 8 - весенний сосуд; 9 - первичная древесина; 10 - сердцевина; 11 - чечевичка.
олодые (однолетние) побеги липы покрыты эпидермой. На поперечном срезе заметны первичная кора, флоэма, камбий, вторичная ксилема, примыкающая к пер-
Вичной ксилеме, окружающей сердцевину. Уже летом под эпидермой закладывается пробковый камбий - феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь - клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров - перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Камбий
Большая часть стебля образована тканями, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. (соотношение 4:1 соответственно Обычно внутрь камбий откладывает большее число производных, чем наружу). Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.
Кора
Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой , которая образована флоэмой (лубом) и сердцевинными лучами. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы. В виде узких лент сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме (древесине). По ним в радиальном направлении осуществляется передвижение питательных веществ. К осени в них накапливаются крахмал и масло, которые расходуются весной.Состав флоэмы липы неоднороден. Луб образован ситовидными трубками, клетками-спутницами, лубяной паренхимой и лубяными волокнами. По ситовидным трубкам происходит передвижение веществ, образованных в листьях в процессе фотосинтеза. В лубяной паренхиме накапливаются питательные вещества, которые весной гидролизуются и расходуются растением. Лубяные волокна обеспечивают прочность.
Древесина
Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца - прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются.
Сердцевина
В центре стебля находится сердцевина , образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.^ Транспорт веществ по стеблю
Одна из основных функций стебля - транспорт воды, минеральных и органических веществ.Транспорт воды и минеральных веществ
Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля. (Механизм транспорта см. в теме "Корень").^ Транспорт органических веществ
Главное направление перемещения метаболитов - отток продуктов фотосинтеза (ассимилятов ) от листьев в другие органы растения. Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему.Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.
По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях - вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам.
ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГОВ И СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
Рябова Мария Сергеевна 1 , Широкова Надежда Павловна 2
1 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, студентка
2 Арзамасский филиал ННГУ им. Н.И. Лобачевского, доцент, кандидат биологических наук
Аннотация
В статье проанализирован вид филлотаксиса и расположения почек возобновления, тип ветвления и нарастания побегов, отмечены особенности формы кроны пяти видов древесных листопадных растений. Внимание авторов акцентировано на анализе особенностей анатомического строения стебля годичных побегов. Представлены и обсуждены различия и сходства морфологии и анатомии некоторых древесных растений, связанные с их систематическим положением и жизненной формой.
BRANCHING SHOOTS AND STRUCTURE OF THE STEM OF SOME SPECIES OF WOODY PLANTS
Ryabova Maria Sergeevna 1 , Shirokova Nadezhda Pavlovna 2
1 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), student
2 Arzamas branch of the Lobachevsky State University of Nizhni Novgorod (UNN), Associate Professor, Candidate of Biological Sciences
Abstract
The article analyzes the type of phyllotaxis and the type of the disposition of the resuming kidneys, the type of branching and growth of shoots. Specific features of the crown shape of the five species of woody deciduous plants are denoted in the article. The authors" attention is focused on the analysis of specific features of the anatomical structure of the stem of annual shoots. Morphological and anatomical differences and similarities of certain woody plants are presented and discussed in the paper. The above mentioned differences and similarities are related to the systematic position and the life form of the plants.
Библиографическая ссылка на статью:
Рябова М.С., Широкова Н.П. Ветвление побегов и строение стебля некоторых видов древесных растений // Исследования в области естественных наук. 2014. № 3 [Электронный ресурс]..09.2017).
Ветвление побегов – это образование системы разветвленных осей, благодаря чему увеличивается общая масса надземной части растения . Различают два типа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (происходит за счет моноподиального и симподиального нарастания). При дихотомическом ветвлении рост побега обеспечивается двумя инициалями, образованными в результате деления одной. При моноподиальном способе нарастания верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, иногда в течение всей жизни, причем главный стебель, по сравнению с боковыми развивается сильнее. При симподиальном нарастании происходит потеря функциональной активности верхушечной почки, вследствие чего усиливается рост боковых побегов. Форма симподиального ветвления – ложнодихотомическое - апикальная почка отмирает или просто не развивается, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой .
У древесных растений в результате ветвления различного типа образуется крона, то есть совокупность ветвей, побегов и листьев. Биологическое значение кроны состоит в том, что в ней сосредоточена вся листовая поверхность растения, служащая аппаратом фотосинтеза. В ней же располагаются и генеративные органы, то есть цветки и плоды . Форма кроны определяется наследственной природой растительных организмов и отражает приспособление растений к условиям существования.
Функции ветвления и нарастания побеговой системы растения выполняют почки возобновления. Зимой, под покоящимися почками на безлистных ветвях можно увидеть листовой рубец – место прикрепления опавшего листа, а на нём – листовой след – след от оборванных проводящих пучков кроющего листа.
Почка – зачаточный побег. Закономерности заложения листовых зачатков на конусе нарастания побега обусловливают и порядок расположения листьев на стебле. Так как в пазухах листьев находятся почки, из которых развиваются боковые побеги, то от характера листорасположения в большей степени зависит и внешний облик растения. Различают 3 основных типа листорасположения, или филлотаксиса: супротивное, мутовчатое и очередное. Супротивное листорасположение характеризуется наличием в узле 2 листьев – одного напротив другого. При мутовчатом листорасположении от узла отходят более 2 листьев. Наиболее распространено очередное, или спиральное листорасположение, при котором каждый узел имеет только один лист .
Стебель – осевой, радиально симметричный орган, обладающий длительным верхушечным (апикальным) ростом, осуществляющий двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями, поддерживающий крону растения, способствующий увеличению общей ассимиляционной поверхности растения благодаря ветвлению, участвующий в хранении запасных веществ, а в молодом возрасте – осуществляющий также фотосинтез. Эти функции определяют наличие в стебле покровных, хорошо развитых проводящих, механических тканей и функционально разной паренхимы . Стебель состоит из функционально разных тканей, в расположении которых имеются определенные закономерности . Анализ литературных данных показал слабое освещение знаний по анатомии годичных побегов, поэтому проблема изучения анатомического строения стебля является весьма актуальной.
Материалы и методы исследования
Среди огромного разнообразия деревьев и кустарников в качестве объектов исследования нами были выбраны пять видов древесных растений – липа сердцевидная (Tilia cordata
Mill.), черемуха обыкновенная (Padus racemosa
L.), тополь черный (Populus nigra
L.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris
L.), каштан конский (Aesculus hippocastanum
L.). Выбор обусловлен широким использованием растений в озеленении города Арзамас (55º37´с.ш., 43º78´ в.д.) и в использовании этих видов в экологических исследованиях, например липа мелколистная относится к дымо- и газоустойчивым породам .
В результате исследования биологических особенностей выбранных растений, нами проанализировано и исследовано почкорасположение, листорасположение, тип ветвления, форма кроны, особенности листовых следов, и изучено анатомическое строение стебля годичного побега. Форму листовых рубцов и число листовых следов определяли с помощью бинокуляра МБС – 10. Изучение анатомических особенностей производили на приготовленных лезвием поперечных срезах стебля в области междоузлий с помощью микроскопа Микмед при увеличении 10×20, 10×40. Данные фиксировали в форме фотографий и схем.
Результаты и их обсуждения
Липа мелколистная (Tilia cordata Mill.)
По расположению конечных почек на безлистных ветвях деревьев и кустарников, определили, что для липы мелколистной характерно боковое ветвление, симподиальное нарастание. Настоящая верхушечная почка отпала, оставив маленький рубчик; её место заняла ближайшая к ней пазушная почка. Под пазушной почкой виден рубец на месте опавшего кроющего листа (рис.1). Листовой рубец полукруглой формы, расположенный косо, с одной стороны. Листовой след трехпучковый (рис.2).
У липы мелколистной верхние ветви направлены вверх, боковые – растут почти горизонтально, под прямым углом к стволу, а при старении несколько опускаются вниз. В результате такого анизотропного роста побегов, липе присуща широкоовальная крона. Для побегов липы характерно очередное листорасположение.
Рисунок 1 – Конечная почка липы (а) с листовым рубцом (б)
Рисунок 2 – Поперечный срез через трехпучковый (а) листовой рубец липы
На поверхности стебля годичного побега липы мелколистной сохранились остатки отмершей первичной покровной ткани – эпидермы. По мере развития вторичной структуры осевых органов растения эпидерму замещает перидерма. Феллема перидермы 4 - 5-слойная, представлена квадратными клетками (в плане) с утолщенными оболочками. Цвет клеток перидермы придает вызревшему побегу красно-бурую окраску. В перидерме образуются чечевички, через которые осуществляется газообмен живых тканей. Чечевички заполнены рыхлой выполняющей тканью. Под перидермой располагается механическая ткань 4 – 5-слойная пластинчатая колленхима и основная ткань – хлорофиллоносная паренхима (рис. 3). Луб имеет четкую структуру чередования мягкого и твердого в трапециях, разделенных делатационными лучами. В стеблях липы волокна располагаются по периферии флоэмы. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость трахеальных и паренхимных вертикальных клеток выдерживается четко. Древесина на поперечном срезе кольца годичного прироста рассеяннопоровая. Сосуды ранней древесины не крупнее или незначительно крупнее, чем сосуды поздней древесины, что согласуется с литературными данными . Для древесины липы характерны, кроме поровых, спиральные сосуды. Распределение осевой древесной паренхимы у липы мелколистной апотрахеальное тяжевое (рис.4), при этом положение паренхимы независимо от положения сосудов, клетки сгруппированы в виде полос, что согласуется с литературными данными . В древесине так же видны радиальные первичные паренхимные лучи, доходящие до сердцевины стебля. Сердцевина стебля имеет очертания окружности и состоит из паренхимных клеток округло-овальной формы. Древесина в годичном побеге липы имеет наибольший объем по сравнению с корой и сердцевиной.
Рисунок 3 – Поперечный срез стебля липы мелколистной
Рисунок 4 – Древесина липы мелколистной (поперечный срез)
Черемуха обыкновенная (Padus racemosa L.)
Выяснили, что главная ось черемухи в течение нескольких лет может нарастать моноподиально за счет верхушечной почки. На 3 – 5 год жизни рост верхушки главной оси прекращается. Под ней образуются из боковых почек две перерастающие её боковые ветви, растущие по направлению главной оси, формируется симподиальное нарастание. Под конечной почкой, являющейся боковой, находиться листовой рубец на месте опавшего кроющего листа, в пазухе которого развивалась эта почка.
У черемухи обыкновенной листовой рубец окружен буро-красноватым валиком (рис.5). Листовой рубец по форме почковидный с трёхпучковым следом. Крона широкояйцевидная. У молодых деревьев ветви отходят вверх под острым углом, с возрастом они пригибаются под действием собственной тяжести книзу. Расположение листьев черемухи обыкновенной очередное.
Рисунок 5 – Листовой трехпучковый (а) рубец (б) черемухи
Годичный стебель черемухи обыкновенной покрыт однослойной эпидермой, несущей волоски, которые способствуют защите стебля от сухости или излишней влажности. На смену однослойной первичной покровной ткани эпидермы черемухи обыкновенной приходит перидерма. Феллема перидермы 4 – 5-слойная. Сравнительно тонкостенные клетки феллемы придают вызревшему стеблю черемухи серо-коричневый цвет. Под перидермой находится 3 – 4 слоя сплошной пластинчатой или уголковой колленхимы (рис.6). Флоэма расположена сплошным слоем. Между флоэмой и ксилемой располагается камбий. Древесина черемухи обыкновенной ближе к неярусному виду, поскольку горизонтальные слои трахеальных элементов имеют очень неровные очертания. На поперечном разрезе древесины сосуды распределены равномерно по всему кольцу, но в ранней древесине встречаются отдельные сосуды более крупные, чем в поздней, то есть древесина ближе к рассеяннопоровой. Осевая паренхима представлена апотрахеальным типом, при этом паренхимные клетки сгруппированы в виде полос, но встречаются и рассеянные клетки паренхимы, следовательно, она тяжевого или диффузного вида. На кольце древесины однолетнего побега не предоставляется возможным определить достоверно вид апотрахеальной древесины. Ксилема состоит из крупных и мелких сосудов. Центральный паренхимный цилиндр разделен на две зоны: наружную (перимедулярную) и внутреннюю. По краям наружной зоны выступают 6 следов первичных проводящих пучков древесины. Внутренняя зона состоит из округлых крупных паренхимных клеток.
Рисунок 7 – Поперечный срез стебля черемухи обыкновенной
Тополь черный (Populus nigra L.)
Для тополя характерно симподиальное нарастание. Отличительной особенностью тополя черного является чередование удлиненных и укороченных побегов (рис.8). Удлиненный побег характеризуется интенсивным ростом междоузлий. Для укороченного побега характерен заторможенный рост междоузлий, его ось практически состоит из одних узлов, вплотную сдвинутых. Развитием укороченных побегов достигается густота кроны и при занятии сравнительно небольшой площади очень полное покрытие её листвой. Крона – яйцевидная, широкая и раскидистая.
У тополя трёхпучковый листовой след. Пучки листового следа попарно соединены. Листовой рубец сердцевидной формы, либо в виде полумесяца (рис.9). У тополя крупные ветви обращены под углом вверх. Установили, что тополю черному свойственно очередное листорасположение.
Рисунок 8 – Укороченные (а) и удлиненные (б) побеги тополя
Рисунок 9 – Листовой рубец (а) тополя черного с 3 пучками (б)
При вторичных изменениях в стебле тополя черного к концу первого года жизни формируется вторичная покровная ткань перидерма. Её основная часть пробка состоит из двух рядов клеток. Под покровной тканью располагается многослойная первичная кора, состоящая в основном из паренхимных клеток. В паренхиме располагается механическая ткань – пластинчатая колленхима. Склеренхимные волокна перециклического происхождения расположены сплошным кольцом.
Вслед за ними располагаются проводящие ткани флоэма и ксилема, разграниченные между собой камбием. Структура древесины на тангенциальном срезе неярусная. Горизонтальные слои имеют очень неровные очертания. Древесина годичного побега тополя рассеяннососудистая – с более или менее однообразными по размеру и равномерно распределенными по всему кольцу сосудами, что согласуется с литературными данными . Осевая паренхима паратрахеальная скудновазицентрическая, что согласуется с литературными данными . Клетки паренхимы образуют вокруг сосудов сплошную или прерывистую обкладку. Отличительной особенностью клеток сердцевины является их мелкий размер и пятиугольное расположение (рис. 10).
Рисунок 10 – Поперечный срез стебля тополя черного
Сирень обыкновенная
(Syringa vulgaris
L.)
У сирени выражена особая форма симподиального нарастания – ложнодихотомическая. При таком типе ветвления верхушечная почка отмирает или не развивается. Рост и ветвление осей в побеговой системе сирени происходит за счет двух боковых, конечных супротивно расположенных почек. Одна из них обычно крупнее, имеет большую емкость. Из неё развивается более сильный побег, который часто по направлению роста продолжает материнскую ось. Крона сирени яйцевидная.
У сирени обыкновенной листовой след пятипучковый, иногда больше. Пучки расположены скученно в виде полумесяца. Листовые рубцы двух супротивных почек не соприкасаются друг с другом (рис. 11). Листорасположение сирени обыкновенной накрестсупротивное.
Рисунок 11 – Листовой рубец (а) сирени обыкновенной с 5 пучками (б)
На поперечном срезе годичного побега сирени обыкновенной под омертвевшей эпидермой, представленной одним слоем клеток, располагается перидерма, которая приходит на смену первичным поверхностным тканям. Феллема развита слабо и представлена одним слоем со сравнительно тонкими стенками. В перидерме формируются чечевички, заполненные выполняющей тканью. Под слоем перидермы располагается слой механической ткани – пластинчатой колленхимы. Она представлена четырьмя слоями прямоугольных клеток. Под колленхимой располагается основная паренхима. Склеренхима перицикличексого происхождения, расположена тяжами. После механических тканей располагаются проводящие ткани – флоэма и ксилема, отграниченные друг от друга образовательной тканью – камбием. Структура древесины похожа на ярусную. Древесина ближе к рассеяннопоровому типу – сосуды разбросаны более или менее равномерно в толще слоя прироста, размер и количество просветов только незначительно уменьшается по направлению к внешней границе годичного слоя. Клетки осевой паренхимы сгруппированы в виде полос. Такой тип распределения паренхимных клеток называется апотрахеальным тяжевым. Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, представленная округлыми паренхимными клетками (рис.12).
Рисунок 12 – Поперечный срез стебля сирени обыкновенной
Каштан конский (Aesculus hippocastanum L.)
Тип ветвления побегов у каштана конского, как и у сирени – ложнодихотомический. Крона каштана конского – шаровидная. У каштана конского листовой рубец щитообразный, у верхушечной почки трехпучковый, а у боковых – пятипучковый (рис.13). Побеги каштана конского имеют накрестсупротивное листорасположение.
Рис.13. Листовой рубец (а) каштана конского с 5 рубцами (б)
Снаружи стебля каштана конского располагается вторичная покровная ткань перидерма, в которой хорошо развита пробка (феллема), состоящая из 5 уплощенных слоев красноватых толстостенных клеток, придающих стеблю соответствующую окраску. Клетки феллемы прилегают друг к другу плотно, без межклетников. Под перидермой располагается первичная кора, состоящая из механических тканей: пластинчатой колленхимы и ассимиляционной паренхимы. В центральном осевом цилиндре тяжи склеренхимы чередуются с паренхимой. Далее располагается вторичная флоэма (луб). На границе луба и древесина находится камбий. Древесина ярусная – горизонтальная слоистость выдерживается четко, что согласуется с литературными данными .
В ранней древесине сосуды более крупные, тип древесины по распределению сосудов – кольцесосудистый, что согласуется с литературными данными . Апотрахеальная тяжевая древесина с элементами рассеянной. В ксилеме выражены спиральные сосуды наряду с другими типами. Центр стебля занят сердцевиной. Она состоит из паренхимных округлых клеток (рис.14).
Рисунок 14 – Поперечный срез стебля каштана конского
В результате проведенных наблюдений, установили, что липа мелколистная и тополь черный имеют симподиальный тип ветвления. Черемуха обыкновенная сначала нарастает моноподиально, а затем симподиально. Растения, характеризующиеся накрестсупротивным типом листорасположения (сирень обыкновенная и каштан конский) имеют ложнодихотомическое ветвление.
Особенности листовых рубцов и листовых следов различны у разных видов древесных пород, что определяется систематикой каждого вида.
В результате проведенных наблюдений, выяснили, что анатомия годичного побега исследованных видов древесных растений имеет видовые особенности, связанные с систематическим положением и общие черты строения, обусловленные жизненной формой растения и возрастом побегов.
В эволюционном аспекте ярусную древесину можно считать более высокоспециализированной, чем неярусную. Ярусная древесина характерна для липы, сирени и каштана. Кольцепоровый тип древесины, по-видимому, является высокоспециализированным и встречается у сравнительно немногих видов, большинство из которых относится к обитателям северной умеренной зоны. Проведение воды в кольцепоровой древесине осуществляется примерно в 10 раз быстрее, чем в рассеяннопоровой . Из пяти видов древесных растений в стебле однолетнего побега каштана конского древесина напоминает кольцепоровую по типу расположения и размеру диаметра сосудов ранней и поздней древесины, а у всех остальных растений – рассеяннопоровую.
Библиографический список
- Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. – М.: Колос, 2002. – 488 с.
- Широкова Н.П. Особенности строения стеблей и листьев некоторых видов растений // Современные тенденции в образовании и науке: сборник научных трудов по материалам Международной научно-практической конференции 31 октября 2013 г. : в 26 частях. Часть 4; М-во обр. и науки РФ. Тамбов: Изд-во ТРОО "Бизнес-Наука- Общество", 2013. С. 150-153.
- Федоров А. А. Атлас по описательной морфологии высших растений / А.А. Федоров, М. Э. Кирпичников, З. Т. Артюшенко – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1956. – 301 с.
- Лотова Л. И. Анатомия и морфология высших растений – М.: Эдиториал УРСС, 2001. – 528 с.
- Широкова Н. П., Недосеко О. И. Избранные темы анатомии и морфологии растений: учеб. Пособие – 3-е изд., перераб. и доп. – Арзамас: АГПИ, 2012. – 169 с.
- Бухарина И. Л., Двоеглазова А. А. Биоэкологические особенности травянистых и древесных растений в городских насаждениях. – Ижевск: Удмуртский университет, 2010. – 184 с.
- Эзау К. Анатомия семенных растений. Т. 1. – М.: Мир, 1980. – 218 с.
- Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. – М. – Ленинград: Издательство Академии Наук СССР, 1954. – 338 с.
