Importanța fertilizării duble în plantele cu flori. dubla fertilizare

Întrebări din paragraful: Ce avantaje au angiospermele față de gimnosperme?

Pagină 90. Întrebări și sarcini după §

1. Ce este un gametofit în diferite grupuri de plante superioare?

La plantele superioare, celulele germinale se formează pe gametofit - o generație haploidă care se dezvoltă dintr-un spor. La mușchi (sphagnum, in cuc), gametofitul este reprezentat de o plantă cu frunze, la ferigi și plantele cu semințe, gametofitul este slab dezvoltat și de scurtă durată. Deci, la ferigi, un vlăstar crește dintr-un spor. Creșterea nu este împărțită în organe, are un rizoid (pări primitivi de rădăcină), ulterior se formează celule germinale pe ea. În mușchi și ferigi reproducere sexuală este strâns legată de apă: numai în prezența apei, spermatozoizii se deplasează spre ovul. La plantele cu semințe, gametofitul este mult redus, de exemplu, plantele cu semințe au gametofite dioice care se dezvoltă din diferiți spori. Microsporii dau naștere gametofitului masculin, megasporii femelei. La plantele cu flori, gametofitul masculin este reprezentat de un grăunte de polen care se coace în antera staminei și este format din microspori. La maturizare, în boabele de polen se formează două celule - generativă și vegetativă. Gametofitul feminin, care se dezvoltă din megaspori, este un sac embrionar situat în interiorul ovulului. În el au loc o serie de diviziuni - ca urmare, se formează șase celule haploide, inclusiv un ou și un nucleu central dublu.

2. Explicați semnificația termenilor „sporofit”, „ dubla fertilizare».

Sporofitul este o generație diploidă de plante superioare, formată prin combinarea materialelor genetice ale gameților feminin și masculin. Sporii se formează pe sporofit. Fertilizarea dubla este un tip de fertilizare a plantelor cu flori superioare, in care sunt implicati doi spermatozoizi, dintre care unul fecundeaza ovulul, al doilea este o fertilizare centrala diploida.

3. Cum se desfășoară procesul de dublă fertilizare la plantele cu flori?

Ca urmare a polenizării - transferul polenului de la antere la stigmatizarea pistilului, boabele de polen - o bucată de praf - începe să germineze. Cu participarea unei celule vegetative, se formează un tub de polen de-a lungul căruia se mișcă celula generatoare. Dă naștere la doi gameți masculini, spermatozoizi. Spermatozoidul este un spermatozoid neflagelat care nu este capabil de mișcare activă. Tubul de polen se deplasează în jos spre ovar și crește în sacul embrionar din regiunea de intrare a polenului. După aceasta, vârful tubului este rupt și doi spermatozoizi intră în sacul embrionar. Unul dintre ele se contopește cu oul, formând un zigot, iar celălalt cu nucleul central, formând nucleul triploid al celulei centrale. Un embrion cu un set diploid de cromozomi se dezvoltă dintr-un zigot, iar un endosperm (țesut nutrițional al semințelor) se dezvoltă dintr-o celulă triploidă. Din tegumentul ovulului se depune coaja semințelor, iar din pereții ovarului, pericarpul. Astfel, o floare este un lăstar purtător de spori scurtat care servește la formarea sporilor și gameților, pentru polenizare și fertilizare, după care se formează fructe și semințe.

4. Ce rol joacă dubla fertilizare în reproducerea plantelor cu flori?

Datorită dublei fecundari, embrionul planta cu flori primește un aport de nutrienți care sunt consumați în timpul germinării. Pericarpul protejează semințele și promovează o mai bună germinare a acestora. sens biologic fertilizarea dubla este foarte mare. Spre deosebire de gimnosperme, endospermul triploid se formează numai în caz de fertilizare. Ținând cont de numărul gigantic de generații, se realizează economii semnificative de resurse energetice. Creșterea nivelului de ploidie a endospermului la 3n promovează creșterea mai rapidă a țesuturilor în comparație cu țesuturile sporofite diploide.

5. De ce gametofitul este numit generație sexuală, iar sporofitul este asexuat în ciclu de viață diferite grupuri de plante superioare?

Un gametofit este o etapă multicelulară haploidă din ciclul de viață al plantelor și algelor care se dezvoltă din spori și produce celule sexuale (gameți), iar sporii se formează ca urmare a diviziunii reproductive (meioză) și sunt întotdeauna haploizi, adică conțin un singur set haploid de cromozomi. Sporofitul este o generație diploidă de plante superioare, formată prin combinarea materialelor genetice ale gameților feminin și masculin.

Plantele sunt atât de misterioase. Ei bine, ei nu sunt la fel ca oamenii. Ei formează chiar celule germinale nu prin meioză, ci prin mitoză și chiar prin alternarea generațiilor și chiar prin fertilizare dublă...
Cu toate acestea, primul lucru mai întâi...

Să ne amintim structura unei flori

La angiosperme procesul de formare a celulelor germinale constă în două etape: sporogeneză și gametogeneză. Polenul este produs în anterele staminelor. Microsporogeneza este procesul de formare a microsporilor în microsporangii (cuiburi de antere), unde ca rezultat mitoze Celulele mamă de polen sunt produse și suferă meioză. După două diviziuni meiotice se formează 4 microspori haploizi - boabe de polen. Granulele de polen (mote) sunt acoperite cu două cochilii. Apoi, microgametogeneza are loc în interiorul bobului de polen (procesul de formare a unui gametofit masculin dintr-un microspo) - două diviziuni mitotice succesive. Ca rezultat al primei, se formează celule vegetative și generative, iar după a doua diviziune, din celula generativă se formează două spermatozoizi.

Macrosporogeneza (procesul de formare a megasporilor) are loc în ovule, care sunt situate în ovarul pistilului (acoperit). În zona micropilului, o celulă începe să crească - un megasporocit sau celula mamă a megasporilor. Se întâmplă în ea meioză, și se formează 4 celule haploide. Una dintre aceste celule se dezvoltă în sacul embrionar, celelalte trei sunt distruse. În continuare, începe macrogametogeneza - formarea gametofitului feminin. După trei diviziuni mitotice, se formează un sac embrionar cu opt nuclee. Nucleii se separă ulterior în celule independente. Una dintre aceste celule (ovul) cu două celule sinergice este situată în apropierea micropilului. Sinergidele conțin enzime care dizolvă învelișul tubului polenic și, dacă este necesar, pot înlocui oul. Pe partea opusă a sacului embrionar sunt trei celule antipodale (transmițători de nutrienți de la ovul în sacul embrionar). Cele două celule rămase fuzionează și formează o celulă diploidă centrală mare. Sacul embrionar are tegumente.

Procesul de fertilizare este precedat de procesul de polenizare. Odată ajuns pe stigmat, boabele de polen germinează în tubul de polen, care conține doi spermatozoizi imobili. Sinergidele secretă enzime care distrug tubul polenic, iar conținutul acestuia este turnat lângă ou. Fertilizarea nu depinde de apă. Fertilizare dublă (S.G. Navashin, 1898): un spermatozoid fuzionează cu ovulul (se formează un zigot), al doilea cu o celulă centrală diploidă, formând un endosperm triploid. Din zigot, embrionul se dezvoltă în continuare, tegumentele se transformă în învelișul semințelor. Sămânța în curs de dezvoltare este protejată de pereții ovarului (pericarp). Fructul se coace în locul florii.

dubla fertilizare, un proces sexual la angiosperme în care atât ovulul, cât și celula centrală a sacului embrionar sunt fertilizate. Fertilizarea dublă a fost descoperită de omul de știință rus S. G. Navashin în 1898 pe 2 specii de plante - crini ( lilium martagon) și cocoas de alun ( Fritillaria orientalis). La dubla fecundare, ambii spermatozoizi sunt introdusi in sacul embrionar prin tubul polen; nucleul unui spermatozoid fuzionează cu nucleul ovulului, nucleul celui de-al doilea - cu nucleii polari sau cu nucleul secundar al sacului embrionar. Embrionul se dezvoltă din ovulul fecundat, iar endospermul se dezvoltă din celula centrală. În sacii de embrioni cu un aparat de ouă cu trei celule, conținutul tubului polenic este de obicei turnat într-una dintre sinergide, care este distrusă în acest proces (rămășițele nucleului sinergic și nucleul vegetativ al tubului polenic sunt vizibile în el. ); a doua sinergidă moare ulterior. În plus, ambii spermatozoizi, împreună cu citoplasma alterată a tubului polen, se deplasează în spațiul sub formă de fante dintre ovul și celula centrală. Apoi spermatozoizii se disociază: unul dintre ei pătrunde în ovul și intră în contact cu nucleul său, celălalt pătrunde în celula centrală, unde intră în contact cu nucleul secundar sau unul, și uneori ambii, nuclei polari. Spermatozoizii își pierd citoplasma în timp ce sunt încă în tubul polen sau când pătrund în sacul embrionar; uneori spermatozoizi sub formă de celule nemodificate se observă și în sacul embrionar.

Cu fertilizare dublă, nucleii sacului embrionar sunt în interfază și sunt de obicei mult mai mari decât nucleii spermatozoizilor, a căror formă și stare pot varia. La skerda și alte compuși, nucleii spermatozoizilor au forma unui filament de cromatină dublu răsucit sau răsucit, la multe plante sunt alungiți, uneori răsuciți, mai mult sau mai puțin cromatizat și nu au nucleoli; de obicei spermatozoizii sunt nuclei de interfaza rotunjite cu nucleoli, uneori nediferind ca structura de nucleii feminini.

După natura unirii nucleelor ​​masculine și feminine, s-a propus (E. N. Gerasimova-Navashina) să se distingă două tipuri de fertilizare dublă: premitotică - nucleul spermatozoidului este scufundat în nucleul feminin, cromozomii acestuia sunt despiralizați; unificarea seturilor de cromozomi ale ambilor nuclei are loc în interfaza (în zigot); postmitotic - nucleii masculin și feminin, reținându-și cochilia, intră în profază, la finalul căreia începe unificarea lor; nuclei de interfaza care contin seturi de cromozomi ambii nuclei se formează numai după prima diviziune mitotică a zigotului. La fecundarea dublă, 2 nuclei haploizi se contopesc în ovul, deci nucleul zigotului este diploid. Numărul de cromozomi din nucleii endospermului depinde de numărul de nuclei polari din celula centrală și de ploidia acestora; Majoritatea angiospermelor au 2 nuclei polari haploizi, iar endospermul lor este triploid. Consecința dublei fertilizări - xenia - este manifestarea trăsăturilor dominante ale endospermului plantei paterne în endospermul semințelor hibride. Dacă mai multe tuburi de polen pătrund în sacul embrionar, spermatozoizii primului dintre ele participă la dubla fertilizare, spermatozoizii celorlalți degenerează. Cazurile de dispermie, adică fecundarea ovulului de către doi spermatozoizi, sunt foarte rare.

Fertilizarea la angiosperme este precedată de micro- și megasporogeneză, precum și polenizare.

microsporogeneza are loc în anterele staminelor. Cu toate acestea, celulele diploide țesătură educațională anterele ca urmare a meiozei se transformă în 4 microspori haploizi. Peste orar microsporiîncepe diviziunea mitotică și se transformă în gametofit masculin – boabe de polen.

boabe de polen exterior acoperit cu două cochilii: exina si intina. Exine- învelișul superior este mai gros și impregnat cu sporolenină - o substanță asemănătoare grăsimii. Acest lucru permite polenului să reziste la temperaturi semnificative și solicitări chimice. Exina conține pori de răsad, care sunt închiși de dopuri înainte de polenizare. Intina contine celuloza si este elastic. Există două celule într-un grăunte de polen: vegetativă şi generativă.

Megasporogeneza efectuat în ovul. De la matern celulele nucleului Ca urmare a meiozei, se formează 4 megaspori, dintre care doar unul rămâne ca urmare. Acest megaspor crește puternic și împinge țesuturile nucelului către tegumente, formându-se sac embrionar. Nucleul sacului embrionar se divide de 3 ori prin mitoză. După prima diviziune, cele două nuclee fiice diverg către poli diferiți: chalazal și micropilar, și sunt împărțite de două ori. Astfel, există patru nuclee la fiecare pol. Trei nuclei la fiecare pol se separă în celule separate, iar celelalte două se deplasează în centru și se unesc, formând un nucleu diploid secundar. Pe stâlp micropilar sunt două sinergideși o celulă mai mare ou. Pe polul chalazal sunt situate antipozi. Astfel, un sac embrionar matur conține 7 celule.

Polenizare este transferul polenului de la stamine la stigma pistilului.

Fertilizare. Boabele de polen, prinse într-un fel sau altul de stigmat, germinează. Germinarea polenului începe cu umflarea boabelor și formarea unui tub de polen din celula vegetativă. Tubul de polen sparge învelișul în locul său mai subțire - așa-numita deschidere. Vârful tubului polenic secretă substanțe speciale care înmoaie țesuturile stigmatului și stilului. Pe măsură ce tubul de polen crește, nucleul celulei vegetative și celula generativă trec în el, care se împarte și formează doi spermatozoizi. Prin micropilul ovulului, tubul de polen pătrunde în sacul embrionar, unde se rupe, iar conținutul său se revarsă în interior. Unul dintre spermatozoizi fuzionează cu ovulul, formând un zigot, care apoi dă naștere embrionului de semințe. Al doilea spermatozoid fuzionează cu nucleul central, ceea ce duce la formarea unui nucleu triploid, care apoi se dezvoltă într-un endosperm triploid. În acest fel, endosperm la angiosperme triploid și secundar, deoarece format după fertilizare.

Tot acest proces se numește dubla fertilizare. A fost descris pentru prima dată de omul de știință rus S.G. Navashin. (1898).

Antipozii și sinergidele se dizolvă după fertilizare, iar tegumentele sunt transformate în învelișul semințelor.

Apomixis dezvoltarea unui embrion dintr-o celulă nefertilizată. Formele de apomixis depind de ce părți ale ovulului se dezvoltă embrionul. La partenogeneză(parthenos - virgin) embrionul ia naștere dintr-un ou nefertilizat. Dacă embrionul se dezvoltă din orice altă celulă a gametofitului (antipode, sinergide), atunci acest proces se numește apogamie. În cazul formării unui embrion din celule nucelulare, tegumente care nu sunt incluse în gametofit, ele vorbesc despre aposporie. Apomixia este comună în rândul grupurilor de plante dezvoltate evolutiv. Datorită apomixisului, plantele nu depind de agenți de polenizare.

FERTILIZARE DUBLA procesul sexual la angiosperme, în care atât ovulul, cât și centrul sunt fertilizați. celulă sac embrionar. Inainte de. deschisă rusă. savantul S. G. Navashinîn 1898 pe 2 specii de plante - crin (Lilium martagon) și cocoș de alun (Fritillaria orientalis). ) . În D. despre. sunt implicați ambii spermatozoizi, aduși în sacul embrionar de tubul polen; miezul unuia sperma fuzionează cu nucleul oului , nucleul celui de-al doilea - cu nuclei polari sau cu nucleul secundar al sacului embrionar. Dintr-un ovul fertilizat se dezvoltă germen, din centru. celule - endosperm.În sacii de embrioni cu un aparat facial cu trei celule, conținutul tubului de polen este de obicei turnat într-unul dintre sinergide, care este distrus în acest caz (există resturi vizibile ale nucleului sinergiei și nucleului vegetativ al tubului polenic ) ; a doua sinergidă moare ulterior. Mai mult, ambii spermatozoizi, împreună cu citoplasma alterată a tubului de polen, se deplasează în spațiul sub formă de fante dintre ou și centru. celulă. Apoi spermina se disociază: una dintre ele pătrunde în ovul și intră în contact cu nucleul său. , celălalt - pătrunde în celula centrală, unde contactează cu nucleul secundar sau cu unul, iar uneori cu ambii nuclei polari. Spermatozoizii își pierd citoplasma în timp ce sunt încă în tubul polen sau când pătrund în sacul embrionar; uneori se observă spermatozoizi sub formă de celule nemodificate în
sac embrionar.

dubla fertilizare; 1 - la cocoas de alun: unul dintre spermatozoizi (a) este în contact cu nucleul ovulului, al doilea (b) este în contact cu unul dintre nucleii polari (al doilea nucleu polar nu este prezentat); 2 - la floarea soarelui; dar - tub de polen; 6 - sinergide (una dintre ele este deteriorată de un tub polenic); c - ou; d - spermatozoizii in contact cu nucleul ovulului; d - celula centrală; e- al doilea spermatozoid în contact cu nucleul secundar al sacului embrionar.

La D. cca. nucleii sacului embrionar sunt situati in interfazași de obicei mult mai mare decât nucleii spermatozoizilor, a căror formă și stare pot varia. În skerda și în alte compuși, nucleii spermatozoizilor arată ca un filament de cromatină dublu răsucit sau răsucit, în multe altele. plantele sunt alungite, uneori răsucite, b. sau m. cromatizat, neavând nucleoli; de obicei spermatozoizii sunt nuclei de interfaza rotunjite cu nucleoli, uneori nediferind ca structura de nucleii feminini.

După natura asocierii nucleelor ​​masculine și feminine, s-a propus (E. N. Gerasimova-Navashina) să se distingă două tipuri de D. o .: premitotic - nucleul spermatozoidului este scufundat în nucleul feminin, cromozomii acestuia sunt despiralizați; unificarea seturilor de cromozomi ale ambilor nuclei are loc in interfaza (in zigot ) ; postmitotic - nucleele masculine și feminine, reținându-și cochilia, intră în profaza la sfârșitul unei tăieturi începe unificarea lor; nucleii interfazici care conțin seturi de cromozomi ale ambilor nuclei se formează numai după prima diviziune mitotică a zigotului. La D. cca. 2 nuclei haploizi se contopesc în ou, deci nucleul zigotului este diploid. Numărul de cromozomi din nucleele endospermului depinde de numărul de nuclei polari din centru. cușcă și din ele ploidie; majoritatea angiospermelor au 2 nuclei polari haploizi iar endospermul este triploid. Consecință D. o. - Xenia - manifestarea trăsăturilor dominante ale endospermului plantei paterne în endospermul seminţelor hibride. Dacă sacul embrionar pătrunde în mai multe. tuburile de polen, spermatozoizii primului dintre ei participă la D. o., spermatozoizii celorlalți - degenerați. Cazurile de dispermie, adică fecundarea ovulului de către doi spermatozoizi, sunt foarte rare.

O serie de studii embriologice precise asupra diverșilor reprezentanți ai angiospermelor (crin, ranunculus, Compositae) S. G. Navashin au arătat în mod convingător că endospermul, ca și embrionul, este un produs al procesului sexual. El a numit acest fenomen neobișnuit, caracteristic doar angiospermelor, fertilizare dublă. El și-a anunțat descoperirea în august 1898 la cel de-al X-lea Congres al Naturaliștilor și Medicilor Ruși desfășurat la Kiev, iar în noiembrie același an a publicat un scurt articol pe acest subiect în Izvestiya a Academiei de Științe din Sankt Petersburg.

Ideea existenței dublei fertilizări i-a venit lui S. G. Navashin încă din 1895, în procesul de studiu al chalosogamiei la nuci. Această idee a fost în cele din urmă confirmată și oficializată într-o teorie coerentă în studiul fertilizării la crin.

Mai târziu, S. G. Navashin a descris fertilizarea dublă în alte plante cu flori, sistematic departe una de cealaltă - la reprezentanți ai ranunelor, Asteraceae, Nuci, demonstrând astfel caracterul comun al acestui fenomen pentru toate angiospermele.

Descoperirea de către S. G. Navashin a dublei fertilizări la angiosperme a jucat un rol important în știință.

Fenomenul dublei fertilizări a clarificat nu numai problema originii endospermului, ci a clarificat și misterul unui astfel de fenomen precum xenia din porumb. Lucrarea lui Navashin privind fertilizarea angiospermelor a fost întâmpinată cu mare interes de botanicii din întreaga lume.

Discuțiile despre esența dublei fecundari au continuat la începutul secolului XX. În timpul acestor discuții, și cel mai important, datorită noilor cercetări, concluziile lui Navashin au fost pe deplin confirmate și dezvoltate în continuare.

dubla fertilizare, un proces sexual la angiosperme în care atât ovulul, cât și celula centrală a sacului embrionar sunt fertilizate. Fertilizarea dublă a fost descoperită de omul de știință rus S. G. Navashin în 1898 pe două specii de plante - crinul (Lilium martagon) și cocoșul de alun (Fritillaria orientalis). La dubla fecundare, ambii spermatozoizi sunt introdusi in sacul embrionar prin tubul polen; nucleul unui spermatozoid fuzionează cu nucleul ovulului, nucleul celui de-al doilea - cu nucleii polari sau cu nucleul secundar al sacului embrionar. Embrionul se dezvoltă din ovulul fecundat, iar endospermul se dezvoltă din celula centrală. În sacii de embrioni cu un aparat de ouă cu trei celule, conținutul tubului polenic este de obicei turnat într-una dintre sinergide, care este distrusă în acest proces (rămășițele nucleului sinergic și nucleul vegetativ al tubului polenic sunt vizibile în el. ); a doua sinergidă moare ulterior. În plus, ambii spermatozoizi, împreună cu citoplasma alterată a tubului polen, se deplasează în spațiul sub formă de fante dintre ovul și celula centrală. Apoi spermatozoizii se disociază: unul dintre ei pătrunde în ovul și intră în contact cu nucleul său, celălalt pătrunde în celula centrală, unde intră în contact cu nucleul secundar sau unul, și uneori ambii, nuclei polari. Spermatozoizii își pierd citoplasma în timp ce sunt încă în tubul polen sau când pătrund în sacul embrionar; uneori spermatozoizi sub formă de celule nemodificate se observă și în sacul embrionar.
Cu fertilizare dublă, nucleii sacului embrionar sunt în interfază și sunt de obicei mult mai mari decât nucleii spermatozoizilor, a căror formă și stare pot varia. La skerda și alte compuși, nucleii spermatozoizilor au forma unui filament de cromatină dublu răsucit sau răsucit, la multe plante sunt alungiți, uneori răsuciți, mai mult sau mai puțin cromatizat și nu au nucleoli; de obicei spermatozoizii sunt nuclei de interfaza rotunjite cu nucleoli, uneori nediferind ca structura de nucleii feminini.
După natura unirii nucleelor ​​masculine și feminine, s-a propus (E. N. Gerasimova-Navashina) să se distingă două tipuri de fertilizare dublă: premitotică - nucleul spermatozoidului este scufundat în nucleul feminin, cromozomii acestuia sunt despiralizați; unificarea seturilor de cromozomi ale ambilor nuclei are loc în interfaza (în zigot); postmitotic - nucleii masculin și feminin, reținându-și cochilia, intră în profază, la finalul căreia începe unificarea lor; nucleii interfazici care conțin seturi de cromozomi ale ambilor nuclei se formează numai după prima diviziune mitotică a zigotului. La fecundarea dublă, 2 nuclei haploizi se contopesc în ovul, deci nucleul zigotului este diploid. Numărul de cromozomi din nucleii endospermului depinde de numărul de nuclei polari din celula centrală și de ploidia acestora; Majoritatea angiospermelor au 2 nuclei polari haploizi, iar endospermul lor este triploid. Consecința dublei fertilizări - xenia - este manifestarea trăsăturilor dominante ale endospermului plantei paterne în endospermul semințelor hibride. Dacă mai multe tuburi de polen pătrund în sacul embrionar, spermatozoizii primului dintre ele participă la dubla fertilizare, spermatozoizii celorlalți degenerează. Cazurile de dispermie, adică fecundarea ovulului de către doi spermatozoizi, sunt foarte rare.
microsporogeneza are loc în anterele staminelor. În acest caz, celulele diploide ale țesutului educațional al anterei ca urmare a meiozei se transformă în 4 microspori haploizi. Peste orar microsporiîncepe diviziunea mitotică și se transformă în gametofit masculin- boabe de polen.
boabe de polen exterior acoperit cu doua cochilii: exina si intina. Exine- învelișul superior este mai gros și impregnat cu sporolenină - o substanță asemănătoare grăsimii. Acest lucru permite polenului să reziste la temperaturi semnificative și solicitări chimice. Exina conține pori de răsad, care sunt închiși de dopuri înainte de polenizare. Intina contine celuloza si este elastic. Există două celule într-un bobul de polen: vegetativă și generativă.
Megasporogeneza efectuate în ovul. Ca urmare a meiozei, din celula mamă a nucelului se formează 4 megaspori, din care rămâne doar unul. Acest megaspor crește puternic și împinge țesuturile nucelului către tegumente, formând sacul embrionar. Nucleul sacului embrionar se divide de 3 ori prin mitoză. După prima diviziune, cele două nuclee fiice diverg către poli diferiți: chalazal și micropilar, și sunt împărțite de două ori. Astfel, există patru nuclee la fiecare pol. Trei nuclei la fiecare pol se separă în celule separate, iar celelalte două se deplasează în centru și se unesc, formând un nucleu diploid secundar. La polul micropilar sunt două sinergideși o celulă mai mare - ou. Pe polul chalazal sunt situate antipozi. Astfel, un sac embrionar matur conține 7 celule.
Fertilizare. Boabele de polen, prinse într-un fel sau altul de stigmat, germinează. Germinarea polenului începe cu umflarea boabelor și formarea unui tub de polen din celula vegetativă. Tubul de polen sparge învelișul în locul său mai subțire - așa-numita deschidere. Vârful tubului polenic secretă substanțe speciale care înmoaie țesuturile stigmatului și stilului. Pe măsură ce tubul de polen crește, nucleul celulei vegetative și celula generativă trec în el, care se împarte și formează doi spermatozoizi. Prin micropilul ovulului, tubul de polen pătrunde în sacul embrionar, unde se rupe, iar conținutul său se revarsă în interior. Unul dintre spermatozoizi fuzionează cu ovulul, formând un zigot, care apoi dă naștere embrionului de semințe. Al doilea spermatozoid fuzionează cu nucleul central, ceea ce duce la formarea unui nucleu triploid, care apoi se dezvoltă într-un endosperm triploid. În acest fel, endosperm la angiosperme este triploid şi secundar, deoarece format după fertilizare.
Tot acest proces se numește dubla fertilizare. A fost descris pentru prima dată de omul de știință rus S.G. Navashin. (1898).
Apomixis dezvoltarea unui embrion dintr-o celulă nefertilizată. Formele de apomixis depind de ce părți ale ovulului se dezvoltă embrionul. La partenogeneză(parthenos - virgin) embrionul ia naștere dintr-un ou nefertilizat. Dacă embrionul se dezvoltă din orice altă celulă a gametofitului (antipode, sinergide), atunci acest proces se numește apogamie. În cazul formării unui embrion din celule nucelulare, tegumente care nu sunt incluse în gametofit, ele vorbesc despre aposporie. Apomixia este comună în rândul grupurilor de plante dezvoltate evolutiv. Datorită apomixisului, plantele nu depind de agenți de polenizare.
FERTILIZARE DUBLA procesul sexual la angiosperme, în care atât ovulul, cât și centrul sunt fertilizați. celula sacului embrionar. Inainte de. deschisă rusă. om de știință S. G. Navashin în 1898 pe 2 specii de plante - crini (Lilium martagon) și cocoș de alun (Fritillaria orientalis). În D. despre. sunt implicați ambii spermatozoizi, aduși în sacul embrionar de tubul polen; nucleul unui spermatozoid fuzionează cu nucleul ovulului, nucleul celui de-al doilea - cu nucleii polari sau cu nucleul secundar al sacului embrionar. Dintr-un ovul fecundat, din centru se dezvoltă un embrion. celulele sunt endosperm. În sacii de embrioni cu un aparat facial cu trei celule, conținutul tubului polenic este de obicei turnat într-una dintre sinergide, care este distrusă în acest proces (rămășițele nucleului synergida și nucleul vegetativ al tubului polenic sunt vizibile în acesta. ); a doua sinergidă moare ulterior. Mai mult, ambii spermatozoizi, împreună cu citoplasma alterată a tubului de polen, se deplasează în spațiul sub formă de fante dintre ou și centru. celulă. Apoi spermina se disociază: una dintre ele pătrunde în ovul și intră în contact cu nucleul său, cealaltă pătrunde în celula centrală, unde intră în contact cu nucleul secundar sau unul, și uneori ambii, nuclei polari. Spermatozoizii își pierd citoplasma în timp ce sunt încă în tubul polen sau când pătrund în sacul embrionar; uneori se observă spermatozoizi sub formă de celule nemodificate în
La D. cca. nucleii sacului embrionar sunt în interfaza și sunt de obicei mult mai mari decât nucleii spermatozoizilor, a căror formă și stare pot varia. În skerda și în alte compuși, nucleii spermatozoizilor arată ca un filament de cromatină dublu răsucit sau răsucit, în multe altele. plantele sunt alungite, uneori răsucite, b. sau m. cromatizat, neavând nucleoli; de obicei spermatozoizii sunt nuclei de interfaza rotunjite cu nucleoli, uneori nediferind ca structura de nucleii feminini.
După natura asocierii nucleelor ​​masculine și feminine, s-a propus (E. N. Gerasimova-Navashina) să se distingă două tipuri de D. o .: premitotic - nucleul spermatozoidului este scufundat în nucleul feminin, cromozomii acestuia sunt despiralizați; unificarea seturilor de cromozomi ale ambilor nuclei are loc în interfaza (în zigot); postmitotic - nucleii masculin și feminin, reținându-și cochilia, intră în profază, la sfârșitul căreia începe unificarea lor; nucleii interfazici care conțin seturi de cromozomi ale ambilor nuclei se formează numai după prima diviziune mitotică a zigotului. La D. cca. 2 nuclei haploizi se contopesc în ou, deci nucleul zigotului este diploid. Numărul de cromozomi din nucleele endospermului depinde de numărul de nuclei polari din centru. celulă și pe ploidia lor; majoritatea angiospermelor au 2 nuclei polari haploizi iar endospermul este triploid. Consecință D. o. - Xenia - manifestare a trăsăturilor dominante ale endospermului plantei paterne în endospermul semințelor hibride. Dacă sacul embrionar pătrunde în mai multe. tuburile de polen, spermatozoizii primului dintre ei participă la D. o., spermatozoizii celorlalți - degenerați. Cazurile de dispermie, adică fecundarea ovulului de către doi spermatozoizi, sunt foarte rare.
O serie de studii embriologice precise asupra diverșilor reprezentanți ai angiospermelor (crin, ranunculus, Compositae) S. G. Navashin au arătat în mod convingător că endospermul, ca și embrionul, este un produs al procesului sexual. El a numit acest fenomen neobișnuit, caracteristic doar angiospermelor, fertilizare dublă. El și-a anunțat descoperirea în august 1898 la cel de-al X-lea Congres al Naturaliștilor și Medicilor Ruși desfășurat la Kiev, iar în noiembrie același an a publicat un scurt articol pe acest subiect în Izvestiya a Academiei de Științe din Sankt Petersburg.
Ideea existenței dublei fertilizări i-a venit lui S. G. Navashin încă din 1895, în procesul de studiu al chalosogamiei la nuci. Această idee a fost în cele din urmă confirmată și oficializată într-o teorie coerentă în studiul fertilizării la crin.
Mai târziu, S. G. Navashin a descris fertilizarea dublă în alte plante cu flori, sistematic departe una de cealaltă - la reprezentanți ai ranunelor, Asteraceae, Nuci, demonstrând astfel caracterul comun al acestui fenomen pentru toate angiospermele.
Fenomenul dublei fertilizări a clarificat nu numai problema originii endospermului, ci a clarificat și misterul unui astfel de fenomen precum xenia din porumb. Lucrarea lui Navashin privind fertilizarea angiospermelor a fost întâmpinată cu mare interes de botanicii din întreaga lume.
Discuțiile despre esența dublei fecundari au continuat la începutul secolului XX. În timpul acestor discuții, și cel mai important, datorită noilor cercetări, concluziile lui Navashin au fost pe deplin confirmate și dezvoltate în continuare.

Fertilizarea dublă, un proces sexual la angiosperme în care sunt fertilizate atât ovulul, cât și celula centrală a sacului embrionar. Fertilizarea dublă a fost descoperită de omul de știință rus S. G. Navashin în 1898 pe 2 specii de plante - crini ( lilium martagon) și cocoas de alun ( Fritillaria orientalis). La dubla fecundare, ambii spermatozoizi sunt introdusi in sacul embrionar prin tubul polen; nucleul unui spermatozoid fuzionează cu nucleul ovulului, nucleul celui de-al doilea - cu nucleii polari sau cu nucleul secundar al sacului embrionar. Embrionul se dezvoltă din ovulul fecundat, iar endospermul se dezvoltă din celula centrală. În sacii de embrioni cu un aparat de ouă cu trei celule, conținutul tubului polenic este de obicei turnat într-una dintre sinergide, care este distrusă în acest proces (rămășițele nucleului sinergic și nucleul vegetativ al tubului polenic sunt vizibile în el. ); a doua sinergidă moare ulterior. În plus, ambii spermatozoizi, împreună cu citoplasma alterată a tubului polen, se deplasează în spațiul sub formă de fante dintre ovul și celula centrală. Apoi spermatozoizii se disociază: unul dintre ei pătrunde în ovul și intră în contact cu nucleul său, celălalt pătrunde în celula centrală, unde intră în contact cu nucleul secundar sau unul, și uneori ambii, nuclei polari. Spermatozoizii își pierd citoplasma în timp ce sunt încă în tubul polen sau când pătrund în sacul embrionar; uneori spermatozoizi sub formă de celule nemodificate se observă și în sacul embrionar.

Cu fertilizare dublă, nucleii sacului embrionar sunt în interfază și sunt de obicei mult mai mari decât nucleii spermatozoizilor, a căror formă și stare pot varia. La skerda și alte compuși, nucleii spermatozoizilor au forma unui filament de cromatină dublu răsucit sau răsucit, la multe plante sunt alungiți, uneori răsuciți, mai mult sau mai puțin cromatizat și nu au nucleoli; de obicei spermatozoizii sunt nuclei de interfaza rotunjite cu nucleoli, uneori nediferind ca structura de nucleii feminini.

După natura unirii nucleelor ​​masculine și feminine, s-a propus (E. N. Gerasimova-Navashina) să se distingă două tipuri de fertilizare dublă: premitotică - nucleul spermatozoidului este scufundat în nucleul feminin, cromozomii acestuia sunt despiralizați; unificarea seturilor de cromozomi ale ambilor nuclei are loc în interfaza (în zigot); postmitotic - nucleii masculin și feminin, reținându-și cochilia, intră în profază, la finalul căreia începe unificarea lor; nucleii interfazici care conțin seturi de cromozomi ale ambilor nuclei se formează numai după prima diviziune mitotică a zigotului. La fecundarea dublă, 2 nuclei haploizi se contopesc în ovul, deci nucleul zigotului este diploid. Numărul de cromozomi din nucleii endospermului depinde de numărul de nuclei polari din celula centrală și de ploidia acestora; Majoritatea angiospermelor au 2 nuclei polari haploizi, iar endospermul lor este triploid. Consecința dublei fertilizări - xenia - este manifestarea trăsăturilor dominante ale endospermului plantei paterne în endospermul semințelor hibride. Dacă mai multe tuburi de polen pătrund în sacul embrionar, spermatozoizii primului dintre ele participă la dubla fertilizare, spermatozoizii celorlalți degenerează. Cazurile de dispermie, adică fecundarea ovulului de către doi spermatozoizi, sunt foarte rare.

Fertilizarea la angiosperme este precedată de micro- și megasporogeneză, precum și polenizare.

Microsporogeneza are loc în anterele staminelor. În acest caz, celulele diploide ale țesutului educațional al anterei ca urmare a meiozei se transformă în 4 microspori haploizi. După ceva timp, microsporul trece la diviziunea mitotică și se transformă într-un gametofit masculin - boabe de polen.

Granulele de polen sunt acoperite la exterior cu două cochilii: exina si intina.

Exină - învelișul superior este mai gros și impregnat cu sporolenină - o substanță asemănătoare grăsimii. Acest lucru permite polenului să reziste la temperaturi semnificative și solicitări chimice. Exina conține pori de răsad, care sunt închiși de dopuri înainte de polenizare.

Intina contine celuloza si este elastica. Există două celule într-un grăunte de polen: vegetativă şi generativă.

Megasporogeneza are loc în ovul. De la matern celulele nucleului Ca urmare a meiozei, se formează 4 megaspori, dintre care doar unul rămâne ca urmare. Acest megaspor crește puternic și împinge țesuturile nucelului către tegumente, formând sacul embrionar. Nucleul sacului embrionar se divide de 3 ori prin mitoză. După prima diviziune, cei doi nuclei fiice diverg către poli diferiți: chalazal și micropylar, iar acolo se împart de două ori. Astfel, există patru nuclee la fiecare pol. Trei nuclei la fiecare pol se separă în celule separate, iar celelalte două se deplasează în centru și se unesc, formând un nucleu diploid secundar. Pe stâlp micropilar există două sinergide și o celulă mai mare - oul. Antipozii sunt situati la polul chalazal. Astfel, un sac embrionar matur conține 7 celule.

Polenizarea este transferul de polen de la stamine la stigmatizarea pistilului.

Fertilizare. Boabele de polen, prinse într-un fel sau altul de stigmat, germinează. Germinarea polenului începe cu umflarea boabelor și formarea unui tub de polen din celula vegetativă. Tubul de polen sparge învelișul în locul său mai subțire - așa-numita deschidere. Vârful tubului polenic secretă substanțe speciale care înmoaie țesuturile stigmatului și stilului. Pe măsură ce tubul de polen crește, nucleul celulei vegetative și celula generativă trec în el, care se împarte și formează doi spermatozoizi. Prin micropilul ovulului, tubul de polen pătrunde în sacul embrionar, unde se rupe, iar conținutul său se revarsă în interior. Unul dintre spermatozoizi fuzionează cu ovulul, formând un zigot, care apoi dă naștere embrionului de semințe. Al doilea spermatozoid fuzionează cu nucleul central, ceea ce duce la formarea unui nucleu triploid, care apoi se dezvoltă într-un endosperm triploid. Astfel, endospermul în angiosperme triploid și secundar, deoarece format după fertilizare.

Tot acest proces se numește fertilizare dublă. A fost descris pentru prima dată de omul de știință rus S.G. Navashin. (1898).

Antipozii și sinergidele se dizolvă după fertilizare, iar tegumentele sunt transformate în învelișul semințelor.

Apomixis este dezvoltarea unui embrion dintr-o celulă nefertilizată. Formele de apomixis depind de ce părți ale ovulului se dezvoltă embrionul. În partenogeneză (parthenos-virgin), embrionul ia naștere dintr-un ovul nefertilizat. Dacă embrionul se dezvoltă din orice altă celulă a gametofitului (antipode, sinergide), atunci acest proces se numește apogamie. În cazul formării unui embrion din celulele nucelului, tegumente care nu sunt incluse în gametofit, se vorbește de aposporie. Apomixia este comună în rândul grupurilor de plante dezvoltate evolutiv. Datorită apomixisului, plantele nu depind de agenți de polenizare.