Zona cortexului cerebral. Histologia funcțională a cortexului cerebral

Histologia funcțională a cortexului cerebral

Cortexul cerebral este partea cea mai înaltă a centrului sistem nervos. Este un strat subțire tesut nervos, care formează multe pliuri. Suprafața totală a scoarței este de 2200 cm 2 . Grosimea scoarței variază de la 1,3 la 4,5 mm. Volumul scoarței este de aproximativ 600 cm 3 . Compoziția cortexului cerebral include 10 9 - 10 10 neuroni și un număr și mai mare de celule gliale (Fig. 2.9). În interiorul crustei, există o alternanță de straturi care conțin în principal corpuri celule nervoase, cu straturi formate în principal de axonii lor și, prin urmare, într-o secțiune proaspătă, cortexul cerebral arată striat. Pe baza formei și locației celulelor nervoase în cortex cu o structură tipică, se pot distinge șase straturi; unele dintre ele sunt subdivizate în două sau mai multe straturi secundare. Pe baza structurii cortexului, se disting următoarele zone principale: cortexul nou (neocortexul), cortexul vechi (arhicortexul), cortexul antic (paleocortexul) și cortexul interstițial (periarhocortical și peripaleocortical). Cea mai mare zonă a cortexului este neocortexul. Neocortexul ocupă suprafețele dorsale și laterale ale emisferelor cerebrale, în timp ce paleocortexul este situat pe suprafețele bazale și mediale ale emisferelor.

Orez. 2.9. Compoziția celulară și straturile cortexului cerebral

Neocortexul are următoarele straturi:

I. Stratul molecular (plexiform). Acest strat conține multe fibre care formează un plex superficial tangențial dens, dar puține celule. Conține în principal celule mici în formă de stea care realizează integrarea locală a activității neuronilor eferenți.

II. Strat exterior granular. Conține neuroni mici diverse forme, care au conexiuni sinaptice cu neuronii stratului molecular de-a lungul întregului diametru al cortexului. În adâncimea sa sunt mici celule piramidale.

III. stratul piramidal exterior. Acest strat este format din celule piramidale de dimensiuni mici și medii. Unele secțiuni ale cortexului din acest strat conțin celule piramidale mari. Există în special multe celule piramidale mari în cortexul girusului central anterior. Unele dintre procesele acestor celule ajung la primul strat, participând la formarea substratului tangențial, altele sunt scufundate în substanța albă a emisferelor cerebrale, prin urmare, stratul III este uneori denumit cel terțiar asociativ.

IV. Strat interior granular. Se caracterizează printr-un aranjament liber de neuroni mici de diferite dimensiuni și forme, cu o predominanță a neuronilor stelați cu axoni recurenți arcuați. Axonii celulelor pătrund în straturile superioare și inferioare. Celulele stelate reprezintă un sistem de trecere de la neuronii aferenți la eferenți în straturile III și IV. În stratul IV se formează, de asemenea, un strat tangențial de fibre nervoase. Prin urmare, uneori, acest strat este denumit strat secundar proiecție-asociativ. Stratul granular interior este punctul de terminare al majorității fibrelor aferente de proiecție.

V. Stratul piramidal interior sau stratul de celule nodale. Este format în principal din celule piramidale medii și mari. Acești neuroni au dendrite apicale lungi care se extind până la stratul molecular, precum și dendrite bazale care se extind mai mult sau mai puțin tangențial față de suprafață. Aceste straturi sunt exprimate clar în girusul central anterior și nesemnificativ în alte părți ale cortexului. Căile motorii voluntare (fibre eferente proiective) se formează în principal din acest strat.

VI. Un strat de celule fuziforme (polimorfe sau multiforme). Acest strat conține predominant neuroni fusiformi, care au dendrite apicale scurte și tortuoase care se termină în straturile V și IV ale cortexului. Axonii multor celule ale stratului sunt combinați în fibre recurente, pătrunzând în stratul V. Partea adâncă a acestui strat trece în substanța albă (Fig. 2.10).

Orez. 2.10. Structura stratificată a cortexului cerebral

Trebuie remarcat faptul că neuronii fiecărui câmp cortical au propriile lor caracteristici structurale. Straturile citoarhitectonice constau din celule nervoase și gliale (oligodendro-, astromacroglia) și numeroase fibre nervoase. Fibrele nervoase formează plexuri dense numite neuropil. Celulele nervoase sunt foarte diverse în forma lor. Se notează până la 56 de soiuri de celule corticale. Mai general, se disting cei mai numeroși neuroni piramidali (Betz gigant, motor mare, mediu, mic), stelat și fuziform. Proporția celulelor piramidale dintre toți neuronii corticali variază de la 51 la 86%, celulele stelate - de la 8 la 47%, neuronii în formă de fus - de la 2 la 6% (Fig. 2.9).

Din punct de vedere funcțional, în cortex sunt izolați neuronii predominant excitatori: piramidali, stelate, celule Martinotti (piramide inversate), glia-like și predominant inhibitori: coș mare, coș mic, orientat vertical, fusiform. Conexiunile dintre neuroni asigură numeroase sinapse și contacte electrotonice. Mare importanțăîn activitatea cortexului, au sinapse spinoase. Astfel, în timpul dezvoltării animalelor într-un mediu îmbogățit cu stimuli, în comparație cu deprivarea senzorială, are loc o creștere a numărului de coloane pe dendrite. Retardare mintală, o scădere a capacității de a învăța cu aberații cromozomiale la om este însoțită de o scădere a numărului de coloane. Contactele electrotonice se fac în cortex în 20% din cazuri. În plus, în cortex au fost descrise contacte non-sinaptice între neuroni; scopul funcțional al acestor contacte este încă neclar. În straturile I, II sunt predominant contacte dendro-coloana vertebrală, în straturile III, IV - dendro-dendritice și somato-dendritice, în stratul V - somato-soma-
tic și dendro-dendritic.

Fiziologul american W. Mountcastle a propus un principiu modular pentru organizarea neuronilor corticali. Acest principiu se bazează pe trei puncte de plecare.

1. Cortexul cerebral este format din numeroase ansambluri complexe, a căror unitate principală este formată din aproximativ o sută de neuroni conectați vertical din toate straturile cortexului. Acest ansamblu se numește mini-coloană. Aceste mini-coloane includ: (a) neuroni care primesc neuroni de intrare în principal din structurile subcorticale, cum ar fi nucleii senzoriali și motorii specifici ai talamusului; b) neuronii care primesc semnale de intrare din alte zone ale cortexului; c) toți neuronii rețelelor locale care formează coloane de celule verticale; d) celulele care transmit semnale de ieșire din coloană înapoi către talamus, alte zone ale cortexului și, uneori, celulele sistemului limbic.

2. Câteva dintre aceste ansambluri verticale simple similare pot fi combinate cu ajutorul legăturilor inter-coloană într-o unitate mai mare care procesează informații - un modul sau o coloană modulară. În ciuda densității diferite a neuronilor în straturile diferitelor părți ale cortexului, structura generală și funcțiile unor astfel de coloane modulare sunt de același tip. Aceste coloane diferă doar prin sursa semnalelor lor de intrare și prin țintele cărora le sunt adresate semnalele lor de ieșire.

3. Mountcastle crede că modulele nu numai că primesc și procesează informații, ci și funcționează împreună ca parte a unor bucle extinse, prin care informațiile, părăsind coloanele, sunt transmise către alte ținte corticale și subcorticale și apoi sunt returnate înapoi în cortex. Aceste bucle asigură fluxul ordonat de informații în ansamblurile corticale.

Conexiunile neocortexului

În neocortex se disting mai multe tipuri de conexiuni eferente și aferente.

fibre eferente(cortico-fugal) poate fi:

1) fibre de proiecție către formațiuni subcorticale (căi: cortico-spinală, cortico-talamică, cortico-pontină);

2) fibre asociative care merg către aceleași zone și învecinate ale cortexului aceleiași emisfere;

3) fibre comisurale care leagă zonele cortexului ambelor emisfere. Comisurile principale sunt corpul calos și comisura talamică anterioară. Corpul calos conține o mulțime de fibre. De exemplu, la pisici, există aproximativ 700 de mii de fibre pe 1 mm 2.

Fibre aferente(cortico-petale) sunt căi asociative, comisurale și talamocorticale - principala cale aferentă către cortex din formațiunile subcorticale.

Fibrele aferente se termină în principal în straturile I-IV ale cortexului. Pe baza acestui fapt, se poate presupune că în procesul de prelucrare a informațiilor, straturile de suprafață sunt în principal responsabile de percepția și procesarea semnalelor cortico-petale. De o importanță deosebită în acest proces aparține celui de-al patrulea strat al cortexului.

Corpurile celor mai importanți neuroni eferenți crustele se află predominant în straturile mai adânci V-VI. Sunt considerate zona de început a căilor eferente ale cortexului.

Citoarhitectonica

• strat molecular
• stratul exterior granular
• strat de neuroni piramidali
• strat granular interior
• stratul ganglionar
• strat de celule polimorfe

Mieloarhitectonica

• dungă de strat molecular
• bandă de strat exterior granular
• bandă de strat interior granular
• banda de strat ganglionar.]]

Scoarta cerebrala este reprezentata de un strat materie cenusie aproximativ 3 mm grosime în medie. Este cel mai puternic dezvoltat în girusul central anterior. Abundența brazdelor și a circumvoluțiilor crește semnificativ aria substanței cenușii a creierului. Cortexul conține aproximativ 10-14 miliarde de celule nervoase. Diferitele sale secțiuni, care diferă unele de altele în unele caracteristici ale locației și structurii celulelor, locația fibrelor și semnificația funcțională, sunt numite câmpuri. Sunt locuri de analiză și sinteză superioară. impulsuri nervoase. Nu există granițe clar definite între ele. Cortexul se caracterizează prin aranjarea celulelor și fibrelor în straturi.

Tipic pentru noul cortex este prezența a șase straturi, care diferă unul de celălalt în principal prin forma celulelor nervoase incluse în ele. În același timp, pe suprafețele mediale și inferioare ale emisferelor s-au păstrat secțiuni ale cortexului vechi și antic, care are o structură cu 2 și 3 straturi. Se distinge și scoarța intermediară, situată între vechi și nou, precum și scoarța veche și nouă. Cortexul antic este reprezentat de hipocamp, iar cortexul vechi este reprezentat de o secțiune a cortexului în apropierea bulbului olfactiv de pe suprafața inferioară a lobului frontal.

Citoarhitectonica

Neuronii multipolari ai cortexului cerebral sunt foarte diversi ca formă. Printre acestea se numără:

• piramidal
• stelat
• fusiform
• arahnide
• orizontală

Neuronii piramidali alcătuiesc forma principală și cea mai specifică pentru cortexul cerebral. Dimensiunile lor variază de la 10 la 140 de microni. Au un corp triunghiular alungit, al cărui vârf este orientat spre suprafața cortexului. Din suprafețele superioare și laterale ale corpului pleacă dendrite, care se termină în diferite straturi de substanță cenușie. Axonii provin de la baza celulelor piramidale, în unele celule sunt scurte, formând ramuri într-o anumită zonă a cortexului, în altele sunt lungi, intrând în substanța albă.

Celulele piramidale ale diferitelor straturi ale cortexului diferă ca mărime și au semnificații funcționale diferite. Celulele mici sunt neuroni intercalari, ai căror axoni conectează părți individuale ale cortexului unei emisfere sau două emisfere. Aceste celule se găsesc în număr variabil în toate straturile cortexului. Cortexul cerebral uman este deosebit de bogat în ele. Axonii neuronilor piramidali mari iau parte la formarea căilor piramidale care proiectează impulsuri către centrii corespunzători ai trunchiului cerebral și măduvei spinării.

Neuronii cortexului sunt localizați în straturi neclar demarcate. Fiecare strat este caracterizat de predominanța oricărui tip de celulă. Există 6 straturi principale în cortexul motor:

1. Molecular
2. granular exterior
3. neuronii piramidali
4. Granulat intern
5. Ganglionar
6. Strat de celule multiforme

Cortexul cerebral conține și un puternic aparat neuroglial care îndeplinește funcții trofice, de protecție, de susținere și de delimitare.

Pe suprafețele mediale și inferioare ale emisferelor s-au păstrat secțiuni din crusta veche, străveche, care au o structură cu două și trei straturi.

strat molecular

Stratul molecular al scoarței conține un numar mare de celule mici asociative în formă de fus. Axonii lor merg paralel cu suprafața creierului ca parte a plexului tangențial al fibrelor nervoase ale stratului molecular. Cea mai mare parte a fibrelor acestui plex este reprezentată de ramificarea dendritelor neuronilor straturilor subiacente.

Strat exterior granular

Stratul granular exterior este format din neuroni mici, cu diametrul de aproximativ 10 microni, având o formă rotunjită, unghiulară și piramidală, și neuroni stelați. Dendritele acestor celule se ridică în stratul molecular. Axonii fie intră în substanța albă, fie, formând arce, intră și în plexul tangențial al fibrelor stratului molecular.

Stratul de neuroni piramidali

Este cel mai larg în comparație cu alte straturi ale cortexului cerebral. Este deosebit de bine dezvoltată în girusul precentral. Dimensiunea celulelor piramidale crește în mod constant în 10-40 microni de la zona exterioară a acestui strat la cea interioară. Din partea superioară a celulei piramidale, dendrita principală pleacă, care este situată în stratul molecular. Dendritele care provin din suprafețele laterale ale piramidei și baza acesteia sunt de lungime nesemnificativă și formează sinapse cu celulele adiacente acestui strat. Axonul celulei piramidale se îndepărtează întotdeauna de la baza sa. În celulele mici, rămâne în cortex; axonul, care aparține piramidei mari, formează de obicei o fibră asociativă sau comisurală de mielină care intră în substanța albă.

Strat interior granular

În unele domenii, cortexul este foarte puternic dezvoltat. Cu toate acestea, poate fi absent în alte zone. Acest strat este format din neuroni stelați mici. Este format dintr-un număr mare de fibre orizontale.

Stratul ganglionar

Este format din celule piramidale mari, iar regiunea girusului precentral conține celule gigantice, descrise pentru prima dată de anatomistul de la Kiev V. A. Bets în 1874. Ele ating o înălțime de 120 și o lățime de 80 de microni. Spre deosebire de alte celule piramidale ale cortexului, celulele Betz gigantice se caracterizează prin prezența unor aglomerări mari de substanță cromatofilă. Axonii lor se formează parte principală tracturile cortico-spinal și cortico-nucleare și se termină în neuronii motori ai trunchiului cerebral și măduvei spinării.

Înainte de a părăsi cortexul, multe colaterale pleacă din tractul piramidal. Axonii din celulele Betz gigantice dau naștere la colaterale care trimit impulsuri inhibitoare în cortexul însuși. De asemenea, colateralele fibrelor căii piramidale merg spre striat, nucleul roșu, formațiunea reticulară, nucleii punții și măslinele inferioare. Nucleii punții și măslinele inferioare transmit un semnal către cerebel. Astfel, atunci când tractul piramidal transmite un semnal care provoacă o mișcare intenționată, în măduva spinării, în timp ce ganglionii bazali, trunchiul cerebral și cerebelul primesc semnale. Pe lângă colateralele tracturilor piramidale, există fibre care merg direct de la cortex la nucleii intermediari: corpul caudat, nucleul roșu, nucleii formațiunii reticulare a trunchiului cerebral etc.

Strat de celule multimorfe

Este format din neuroni de diferite forme, predominant în formă de fus. Zona exterioară a acestui strat conține celule mai mari. Neuronii din zona interioară sunt mai mici și se află la mare distanță unul de celălalt. Axonii celulelor stratului polimorf intră în substanța albă ca parte a căilor eferente ale creierului. Dendritele ajung în stratul molecular al cortexului.

Mieloarhitectonica

Dintre fibrele nervoase ale cortexului cerebral, se pot distinge:

• fibre asociative - conectează părți separate ale cortexului unei emisfere
• fibrele comisurale – conectează cortexul celor două emisfere
• fibre de proiecție - conectează cortexul cu nucleele părților inferioare ale sistemului nervos central. Fibrele de proiecție aferente se termină în stratul de neuroni piramidali

Pe lângă plexul tangenţial al stratului molecular, la nivelul straturilor granulare şi ganglionare interioare, există două straturi tangenţiale de fibre nervoase mielinice şi colaterale axonale ale celulelor corticale. Intrând în conexiuni sinaptice cu neuronii cortexului, fibrele orizontale asigură o distribuție largă a impulsului nervos în el.

Modul

I, II, III, IV, V, VI - straturi ale scoarței
Fibre aferente
1. fibra cortico-corticala
2. fibra talamo-corticala
2a. zona de distribuţie a fibrelor talamo-corticale specifice
3. neuroni piramidali
3a. neuronii piramidali inhibați
4. neuroni inhibitori și sinapsele lor
4a. celule cu o perie axonală
4b. celule mici de coș
4c. celule mari coș
4 ani. neuronii axoaxonali
4d. celule cu un mănunchi dublu de dendrite
5. celule stelate spinoase care excită neuronii piramidali direct și prin stimularea celulelor cu un buchet dublu de dendrite

Cercetând cortexul cerebral, Sentagotai și reprezentanții școlii sale au descoperit că unitatea sa structurală și funcțională este un modul - o coloană verticală cu un diametru de aproximativ 300 de microni. Modulul este organizat în jurul fibrei cortico-corticale, care este un axon al celulei piramidale din stratul III al aceleiași emisfere, sau din celulele piramidale ale opusului. Modulul include două fibre talamo-corticale - fibre aferente specifice care se termină în stratul IV al cortexului pe neuronii stelați spinoși și se extind de la baza dendritelor neuronilor piramidali. Fiecare modul, conform lui Sentagotai, este împărțit în două micromodule cu un diametru mai mic de 100 de microni. În total, există aproximativ 3 milioane de module în neocortexul uman. Axonii neuronilor piramidali ai modulului sunt proiectati catre trei module de aceeasi latura si prin corpul calos prin intermediul fibrelor comisurale catre doua module ale emisferei opuse. Spre deosebire de fibrele aferente specifice care se termină în stratul IV al cortexului, fibrele cortico-corticale formează terminații în toate straturile cortexului și, ajungând la stratul I, dau ramuri orizontale care trec cu mult dincolo de modul.

În plus față de fibrele aferente specifice, neuronii stelați spinoși au un efect excitator asupra neuronilor piramidali de ieșire. Există două tipuri de celule spinoase:

1. neuroni stelați spinoși de tip focal, formând sinapse multiple pe dendritele neuronului piramidal care se extind de la apex
2. neuroni stelați spinoși de tip difuz, ai căror axoni se ramifică larg în stratul IV și excită dendritele bazale ale neuronilor piramidali. Colateralele axonilor neuronilor piramidali provoacă excitația difuză a piramidelor învecinate.

Sistemul de frânare al modulului este reprezentat de următoarele tipuri de neuroni:

1. celulele cu un ciucuri axonal formează multiple sinapse inhibitorii în stratul I pe ramurile orizontale ale fibrelor cortico-corticale
2. neuroni coș - neuroni inhibitori care formează sinapse inhibitorii pe corpurile aproape tuturor celulelor piramidale. Aceștia sunt subdivizați în neuroni coș mici, care au un efect inhibitor asupra neuronilor piramidali din straturile II, III și V ale modulului și celule coș mari, situate la periferia modulului și au tendința de a suprima neuronii piramidali ai modulelor învecinate. .
3. neuroni axoaxonali, neuroni piramidali inhibitori ai straturilor II și III. Fiecare astfel de celulă formează sinapse pe secțiunile inițiale ale axonilor a sute de neuroni din straturile II și III. Astfel, ele inhibă fibrele cortico-corticale, dar nu și fibrele de proiecție ale neuronilor din stratul V.

Sistem de inhibare a neuronilor inhibitori:

1. celulele cu un buchet dublu de dendrite sunt situate în straturile II și III și, inhibând neuronii inhibitori, produc un efect excitator secundar asupra neuronilor piramidali. Ramurile axonilor lor sunt îndreptate în sus și în jos și răspândite într-o coloană îngustă. Astfel, o celulă cu un buchet dublu de dendrite dezinhibează neuronii piramidali din micromodul.

Efectul excitator puternic al celulelor stelate spinoase focale se explică prin faptul că ele excită simultan neuronii piramidali și o celulă cu un buchet dublu de dendrite. Astfel, primii trei neuroni inhibitori inhibă celulele piramidale, iar celulele cu un buchet dublu de dendrite le excită, inhibând neuronii inhibitori.

Cu toate acestea, există și concepte critice și alternative care pun la îndoială organizarea modulară a cortexului cerebral și a cerebelului. Fără îndoială, aceste opinii au fost influențate de predicția din 1985 și de descoperirea ulterioară în 1992 a neurotransmițării în volum difuz.

rezumat

Interconexiunile interneuronale ale neuronilor scoarței cerebrale pot fi reprezentate astfel: informațiile primite provin din talamus de-a lungul fibrelor talamo-corticale, care se termină în celulele stratului IV. Neuronii săi stelați au un efect excitator asupra celulelor piramidale din straturile III și V, precum și asupra celulelor cu un buchet dublu de dendrite, care blochează neuronii inhibitori. Celulele stratului III formează fibre care leagă diferitele secțiuni ale cortexului. Celulele straturilor V și VI formează fibre de proiecție care intră în substanța albă și transportă informații către alte părți ale sistemului nervos central. În toate straturile cortexului există neuroni inhibitori care joacă rolul unui filtru prin blocarea neuronilor piramidali.

Scoarța diferitelor departamente se caracterizează prin dezvoltarea predominantă a unuia sau altuia dintre straturile sale. Astfel, în centrii motorii ai cortexului, de exemplu, în girusul central anterior, straturile III, V și VI sunt puternic dezvoltate, iar straturile II și IV sunt slab exprimate. Acesta este așa-numitul tip de cortex agranular. Căile descendente ale sistemului nervos central provin din aceste zone. În centrii corticali sensibili, unde se termină conductoarele aferente provenite din organele mirosului, auzului și vederii, straturile care conțin celule piramidale mari și medii sunt slab dezvoltate, în timp ce straturile granulare ating dezvoltarea maximă. Acesta este un tip de scoarță granulară.

(creierul mare), sau mantie, cortex cerebri (pallium), este un strat de substanță cenușie al emisferelor cerebrale situat de-a lungul periferiei sale. Morfologia cortexului cerebral este o secțiune a morfologiei sistemului nervos, al cărei subiect este structura macroscopică și microscopică a cortexului cerebral.
Suprafața unei emisfere la un adult, ca orice variabilă care descrie entitățile și fenomenele vii, este o variabilă probabilistică. El variază considerabil în sensurile sale. Valoarea sa medie este de ~2,2 · 10 4 mm 2. În același timp, părțile convexe (vizibile) ale girului reprezintă o treime din întreaga suprafață și două treimi pentru pereții laterali și inferiori ai brazdelor.
Cele mai mari părți ale cortexului cerebral:
- crusta veche (paleocortex),
- scoarță veche (arhicortex),
- cortex nou (neocortex) și
- scoarta intermediara.
Partea centrală principală a suprafeței emisferelor este noul cortex (~95,6% din suprafața suprafeței). Cortexul vechi (~2,2% din suprafața), cortexul antic (~0,6% din suprafața) și cortexul interstițial (~1,6% din suprafața) ocupă periferia suprafeței corticale, adică sunt situat la marginile mantiei creierului . Noul cortex, datorită omogenității sale structurale, este numit și izocortex, iar restul, părți eterogene ale cortexului, alocortex.
Pe secțiuni ale emisferelor cerebrale din unele zone (lobul occipital), chiar și cu ochiul liber, stratificarea cortexului este vizibilă, ceea ce este caracteristic cortexului în ansamblu. Acestea sunt dungi alternante gri și albe orientate de-a lungul suprafeței scoarței. La examinarea cu microscopul se poate observa ca dungile gri sunt compuse predominant din celulele nervoase cele mai omogene din punct de vedere al caracteristicilor morfologice, iar cele albe sunt fibrele nervoase cele mai omogene.
Cortexul antic la oameni și la mamiferele superioare constă dintr-un singur strat de celule, separat indistinct de nucleii subcorticali subiacente. Vechiul cortex este complet separat de nucleii subcorticali și este reprezentat cel mai adesea de 2-3 straturi de celule. Noul cortex poate consta din 6 ÷ 7 straturi de celule. Formațiuni intermediare - structuri de tranziție între câmpurile crustei vechi și noi, precum și dintre crusta veche și cea nouă, pot consta din 4 ÷ 5 straturi de celule.
Grosimea crustei, ca orice variabilă care descrie entitățile și fenomenele vii, este o variabilă probabilistică. Ea variază în valorile sale, în diferite părți ale creierului la o persoană și în oameni diferiti Grosimea scoarței poate varia între ~1,5 ÷ 5,0 mm. Cea mai mare grosime se observă în părțile superioare ale girului precentral, postcentral și lobulului paracentral. De obicei, grosimea cortexului este mai mare pe suprafața convexă a girului decât pe suprafețele laterale și la fundul brazdelor.
Scoarta cerebrala contine ~1 · 10 9 ÷ 1 · 10 10 neuroni și chiar mai multe celule gliale ( numărul total acesta din urmă este necunoscut). Celulele cortexului interacționează între ele. Sinapsele sunt unul dintre mijloacele de interacțiune. Numărul lor total în cortex este estimat la ~1 · 10 12 . Anatomistul și histologul rus V. A. Bets (Bets Vladimir Alekseevich, 1834-1894) a demonstrat că nu numai tipul de celule nervoase, ci și aranjament reciproc variază în diferite părți ale cortexului. Distribuția diferitelor celule nervoase în cortex este desemnată prin termenul " citoarhitectonica". Cele mai omogene în caracteristicile lor morfologice, celulele nervoase sunt situate sub formă de straturi separate.
Studiile microscopice arată că fiecare strat conține atât corpurile celulelor nervoase și gliale, cât și fibrele nervoase. Aceste fibre nervoase, care alcătuiesc căi, pot fi procese ale neuronilor dintr-un anumit strat al cortexului, neuroni din celelalte straturi celulare ale acestuia sau neuroni din alte structuri ale creierului. Structura și densitatea distribuției fibrelor în diferite părți ale cortexului nu sunt aceleași. Distribuția fibrelor nervoase în cortexul cerebral este definită de termenul " mieloarhitectonica". Mieloarhitectonica cortexului corespunde citoarhitectonicii sale.