Distribuția impulsurilor nervoase. Modalităţi de transmitere a impulsurilor nervoase Transmiterea impulsurilor în sistemul nervos se realizează prin
Situat în membrana celulară Na + , K + -ATPaza, canale de sodiu și potasiu.
Na+, K+-ATPaza datorită energiei ATP, pompează constant Na + afară și K + în, creând un gradient de concentrație transmembranară a acestor ioni. Pompa de sodiu este inhibată de ouabaină.
canalele de sodiu și potasiu pot trece Na + și K + de-a lungul gradienților lor de concentrație. Canalele de sodiu sunt blocate de novocaină, tetrodotoxină și canalele de potasiu de tetraetilamoniu.
Lucrarea canalelor de Na +, K + -ATPaza, sodiu și potasiu poate crea un potențial de repaus și un potențial de acțiune asupra membranei .
potenţial de odihnă este diferența de potențial dintre membranele exterioare și interioare în repaus, când canalele de sodiu și potasiu sunt închise. Valoarea sa este de -70mV, este creată în principal de concentrația de K + și depinde de Na + și Cl - . Concentrația de K+ în interiorul celulei este de 150 mmol/l, în exterior 4-5 mmol/l. Concentrația de Na + în interiorul celulei este de 14 mmol/l, în exterior 140 mmol/l. Sarcina negativă din interiorul celulei este creată de anioni (glutamat, aspartat, fosfați), pentru care membrana celulară este impermeabilă. Potențialul de repaus este același în toată fibră și nu este o caracteristică specifică. celule nervoase.
Stimularea nervoasa poate duce la generarea unui potential de actiune.
potenţial de acţiune- aceasta este o modificare pe termen scurt a diferenței de potențial dintre membranele exterioare și interioare în momentul excitației. Potențialul de acțiune depinde de concentrația de Na + și are loc după principiul „totul sau nimic”.
Potențialul de acțiune constă din următorii pași:
1. Răspuns local . Dacă, sub acțiunea unui stimul, potențialul de repaus se modifică la o valoare de prag de -50 mV, atunci se deschid canalele de sodiu, care au o capacitate de transport mai mare decât canalele de potasiu.
2.stadiu de depolarizare. Fluxul de Na + în celulă duce mai întâi la depolarizarea membranei la 0 mV, iar apoi la inversarea polarității până la +50 mV.
3.stadiu de repolarizare. Canalele de sodiu se închid și canalele de potasiu se deschid. Eliberarea de K + din celulă restabilește potențialul de membrană la nivelul potențialului de repaus.
Canalele ionice se deschid pentru o perioadă scurtă de timp, iar după ce sunt închise, pompa de sodiu restabilește distribuția inițială a ionilor de-a lungul părților laterale ale membranei.
impuls nervos
Spre deosebire de potențialul de repaus, potențialul de acțiune acoperă doar o secțiune foarte mică a axonului (în fibre mielinice - de la o interceptare a lui Ranvier la alta). Apărând într-o secțiune a axonului, potențialul de acțiune datorat difuziei ionilor din această secțiune de-a lungul fibrei reduce potențialul de repaus în secțiunea vecină și determină aceeași dezvoltare a potențialului de acțiune aici. Prin acest mecanism, potențialul de acțiune se propagă de-a lungul fibrelor nervoase și este numit impuls nervos .
Într-o fibră nervoasă mielinizată, canalele ionice de sodiu și potasiu sunt localizate la nodurile nemielinice ale lui Ranvier, unde membrana axonală intră în contact cu lichidul interstițial. Ca urmare, impulsul nervos se mișcă în „sărituri”: ionii Na + intră în interiorul axonului atunci când canalele sunt deschise într-o singură interceptare difuzează de-a lungul axonului de-a lungul gradientului de potențial până la următoarea interceptare, reducând potențialul aici la valori de prag. și astfel induc un potențial de acțiune. Datorită unui astfel de dispozitiv, rata comportamentului impulsului într-o fibră mielinică este de 5-6 ori mai mare decât în fibrele nemielinizate, unde canalele ionice sunt distribuite uniform pe toată lungimea fibrei, iar potențialul de acțiune se mișcă lin, nu brusc.
Sinapse: tipuri, structură și funcții
Waldaer în 1891 formulate teoria neuronală , conform căreia sistemul nervos este format din multe celule individuale - neuroni. Întrebarea a rămas neclară în ea: care este mecanismul de comunicare între neuronii unici? C. Sherrington în 1887 pentru a explica mecanismul de interacțiune a neuronilor, el a introdus termenul de „sinapză” și „transmitere sinaptică”.
Candidat Științe biologice L. Chailakhyan, Cercetător Institutul de Biofizică al Academiei de Științe a URSS
Un cititor al revistei L. Gorbunova (satul Tsybino, regiunea Moscova) ne scrie: „Sunt interesat de mecanismul transmiterii semnalului prin celulele nervoase”.
Laureații Premiul Nobel 1963 (de la stânga la dreapta): A. Hodgkin, E. Huxley, D. Eccles.
Ideile oamenilor de știință despre mecanismul de transmitere a unui impuls nervos au suferit În ultima vreme schimbare semnificativă. Până de curând, opiniile lui Bernstein dominau știința.
Creierul uman este, fără îndoială, cea mai înaltă realizare a naturii. Un kilogram de tesut nervos contine chintesenta intregii persoane, incepand de la reglarea functiilor vitale - munca inimii, plamanilor, tubului digestiv, ficatului - si terminand cu lumea sa spirituala. Aici sunt abilitățile noastre de gândire, toată viziunea noastră asupra lumii, memoria, mintea, conștiința noastră de sine, „eu”-ul nostru. A ști cum funcționează creierul înseamnă a te cunoaște pe tine însuți.
Scopul este grozav și tentant, dar obiectul de studiu este incredibil de complex. Este o glumă să spui, acest kilogram de țesut reprezintă sistem complex conexiuni de zeci de miliarde de celule nervoase.
Cu toate acestea, primul pas semnificativ spre înțelegerea funcționării creierului a fost deja făcut. Poate fi unul dintre cele mai ușoare, dar este extrem de important pentru tot ce urmează.
Mă refer la studiul mecanismului de transmitere a impulsurilor nervoase - semnale care trec prin nervi, ca prin fire. Aceste semnale sunt alfabetul creierului, cu ajutorul cărora organele de simț trimit informații-dispece despre evenimentele din lumea exterioară către sistemul nervos central. Cu impulsuri nervoase, creierul își criptează ordinele către mușchi și diferite organe interne. În cele din urmă, celulele nervoase individuale și centrii nervoși vorbesc limbajul acestor semnale.
Celulele nervoase - elementul principal al creierului - sunt diverse ca mărime și formă, dar în principiu au o singură structură. Fiecare celulă nervoasă este formată din trei părți: un corp, o fibră nervoasă lungă - un axon (lungimea sa la om este de la câțiva milimetri până la un metru) și mai multe procese ramificate scurte - dendrite. Celulele nervoase sunt izolate unele de altele prin membrane. Cu toate acestea, celulele interacționează între ele. Acest lucru se întâmplă la joncțiunea celulelor; această joncțiune se numește sinapsă. În sinapsă, axonul unei celule nervoase și corpul sau dendrita altei celule se întâlnesc. Mai mult, este interesant că excitația poate fi transmisă doar într-o singură direcție: de la axon la corp sau dendrit, dar în niciun caz înapoi. Sinapsa este ca un kenotron: transmite semnale într-o singură direcție.
În problema studierii mecanismului unui impuls nervos și al propagării acestuia, se pot distinge două întrebări principale: natura conducerii unui impuls nervos sau a excitației într-o singură celulă - de-a lungul fibrei și mecanismul de transmitere a unui impuls nervos. de la celulă la celulă – prin sinapse.
Care este natura semnalelor transmise de la celulă la celulă de-a lungul fibrelor nervoase?
Oamenii sunt interesați de această problemă de mult timp, Descartes a presupus că propagarea unui semnal este asociată cu transfuzia de lichid prin nervi, ca prin tuburi. Newton a crezut că este un proces pur mecanic. Când a apărut teoria electromagnetică, oamenii de știință au decis că impulsul nervos este similar cu mișcarea curentului printr-un conductor la o viteză apropiată de viteza de propagare. oscilații electromagnetice. În cele din urmă, odată cu dezvoltarea biochimiei, a apărut punctul de vedere că mișcarea unui impuls nervos este propagarea de-a lungul unei fibre nervoase a unei reacții biochimice speciale.
Și totuși niciuna dintre aceste noțiuni nu s-a adeverit.
În prezent, natura impulsului nervos a fost dezvăluită: este un proces electrochimic surprinzător de subtil, care se bazează pe mișcarea ionilor prin membrana celulară.
O mare contribuție la dezvăluirea acestei naturi a fost adusă de munca a trei oameni de știință: Alan Hodgkin, profesor de biofizică la Universitatea din Cambridge; Andrew Huxley, profesor de fiziologie la Universitatea din Londra și John Eccles, profesor de fiziologie la Universitatea Australiană din Canberra. Ei au primit Premiul Nobel pentru Medicină în 1963,
Celebrul fiziolog german Bernstein a fost primul care a sugerat natura electrochimică a unui impuls nervos la începutul secolului nostru.
Până la începutul secolului al XX-lea, se știau destul de multe despre excitația nervoasă. Oamenii de știință știau deja că o fibră nervoasă poate fi excitată de curent electric, iar excitația are loc întotdeauna sub catod - sub minus. Se știa că zona excitată a nervului este încărcată negativ în raport cu zona neexcitată. S-a constatat că impulsul nervos în fiecare punct durează doar 0,001-0,002 secunde, că amploarea excitației nu depinde de intensitatea iritației, la fel cum volumul soneriei din apartamentul nostru nu depinde de cât de greu suntem. apasa butonul. În cele din urmă, oamenii de știință au stabilit că ionii sunt purtătorii de curent electric în țesuturile vii; mai mult, în interiorul celulei, electrolitul principal sunt sărurile de potasiu, iar în fluidul tisular, sărurile de sodiu. În interiorul majorității celulelor, concentrația ionilor de potasiu este de 30-50 de ori mai mare decât în sânge și în lichidul interstițial din jurul celulelor.
Și pe baza tuturor acestor date, Bernstein a sugerat că învelișul celulelor nervoase și musculare este o membrană semi-permeabilă specială. Este permeabil numai pentru ionii K +; pentru toți ceilalți ioni, inclusiv anionii încărcați negativ din interiorul celulei, calea este închisă. Este clar că, conform legilor difuziei, potasiul va tinde să părăsească celula, apare un exces de anioni în celulă și o diferență de potențial va apărea pe ambele părți ale membranei: exterior - plus (exces de cationi) , în interior - minus (exces de anioni). Această diferență de potențial se numește potențial de repaus. Astfel, în repaus, într-o stare neexcitată, partea interioară a celulei este întotdeauna încărcată negativ în comparație cu soluția exterioară.
Bernstein a sugerat că în momentul excitării fibrei nervoase, modificări structurale membrana de suprafață, porii săi par să crească și devine permeabil la toți ionii. În acest caz, desigur, diferența de potențial dispare. Acesta este ceea ce declanșează semnalul nervos.
Teoria membranei a lui Bernstein a câștigat rapid recunoașterea și a existat de peste 40 de ani, chiar până la mijlocul secolului nostru.
Dar deja la sfârșitul anilor 1930, teoria lui Bernstein s-a întâlnit cu contradicții de netrecut. A fost lovit puternic în 1939 de experimentele subtile ale lui Hodgkin și Huxley. Acești oameni de știință au fost primii care au măsurat valorile absolute ale potențialului de membrană al fibrei nervoase în repaus și în timpul excitației. S-a dovedit că, la excitare, potențialul membranei nu numai că a scăzut la zero, dar a trecut prin zero cu câteva zeci de milivolți. Adică, partea interioară a fibrei din negativ a devenit pozitivă.
Dar nu este suficient să răsturnăm o teorie, este necesar să o înlocuiești cu alta: știința nu tolerează vidul. Iar Hodgkin, Huxley, Katz în 1949-1953 oferă o nouă teorie. Primește numele de sodiu.
Aici cititorul are dreptul să fie surprins: până acum nu s-a vorbit despre sodiu. Asta e toată ideea. Oamenii de știință au stabilit cu ajutorul atomilor marcați că nu numai ionii și anionii de potasiu, ci și ionii de sodiu și clor sunt implicați în transmiterea unui impuls nervos.
Organismul are destui ioni de sodiu si clor, toata lumea stie ca sangele are gust sarat. Mai mult, există de 5-10 ori mai mult sodiu în lichidul intercelular decât în interiorul fibrei nervoase.
Ce ar putea însemna asta? Oamenii de știință au sugerat că la excitare în primul moment, permeabilitatea membranei numai pentru sodiu crește brusc. Permeabilitatea devine de zece ori mai mare decât pentru ionii de potasiu. Și deoarece există 5-10 tăieturi mai mult sodiu în exterior decât în interior, acesta va tinde să intre în fibra nervoasă. Și apoi interiorul fibrei va deveni pozitiv.
Și după ceva timp - după excitare - echilibrul este restabilit: membrana începe să treacă și ionii de potasiu. Și ies afară. Astfel, ele compensează sarcina pozitivă care a fost introdusă în fibră de către ionii de sodiu.
Nu a fost deloc ușor să ajungi la astfel de idei. Și iată de ce: diametrul ionului de sodiu din soluție este de o dată și jumătate diametrul ionilor de potasiu și clor. Și este complet de neînțeles cum poate trece un ion mai mare acolo unde unul mai mic nu poate trece.
A fost necesar să se schimbe hotărât punctul de vedere asupra mecanismului de trecere a ionilor prin membrane. Este clar că doar discuțiile despre porii din membrană nu sunt suficiente aici. Și apoi s-a înaintat ideea că ionii pot traversa membrana într-un mod complet diferit, cu ajutorul unor aliați secreti deocamdată - molecule speciale de transport organic ascunse în membrana însăși. Cu ajutorul unei astfel de molecule, ionii pot traversa membrana oriunde, nu doar prin pori. Mai mult, aceste molecule de taxi își disting bine pasagerii, nu confundă ionii de sodiu cu ionii de potasiu.
Apoi imaginea generală a propagării unui impuls nervos va arăta astfel. În repaus, moleculele purtătoare încărcate negativ sunt presate împotriva limitei exterioare a membranei de către potențialul membranei. Prin urmare, permeabilitatea pentru sodiu este foarte mică: de 10-20 de ori mai mică decât pentru ionii de potasiu. Potasiul poate traversa membrana prin pori. Când unda de excitație se apropie, presiunea scade câmp electric pe molecule purtătoare; își aruncă „cătușele” electrostatice și încep să transporte ionii de sodiu în celulă. Acest lucru reduce și mai mult potențialul membranei. Există un fel de proces în lanț de reîncărcare a membranei. Și acest proces se răspândește continuu de-a lungul fibrei nervoase.
Interesant este că fibrele nervoase își petrec activitatea principală - conducerea impulsurilor nervoase - doar aproximativ 15 minute pe zi. Cu toate acestea, fibrele sunt gata pentru aceasta în orice secundă: toate elementele fibrei nervoase funcționează fără întrerupere - 24 de ore pe zi. Fibrele nervoase în acest sens sunt ca aeronavele interceptoare, ale căror motoare funcționează constant pentru decolarea instantanee, dar decolarea efectivă poate avea loc doar o dată la câteva luni.
Ne-am familiarizat acum cu prima jumătate a actului misterios de trecere a unui impuls nervos - de-a lungul unei fibre. Și cum se transmite excitația de la celulă la celulă, prin articulații - sinapse. Această întrebare a fost explorată în experimentele geniale ale celui de-al treilea laureat al Premiului Nobel, John Eccles.
Excitația nu poate trece direct de la terminațiile nervoase ale unei celule în corpul sau dendritele altei celule. Aproape întregul curent curge prin fanta sinaptică în fluidul extern și o fracțiune nesemnificativă a acestuia, incapabil să provoace excitație, intră în celula vecină prin sinapsă. Astfel, în regiunea sinapselor se întrerupe continuitatea electrică în propagarea impulsului nervos. Aici, la joncțiunea a două celule, intră în joc un mecanism complet diferit.
Când excitația se apropie de capătul celulei, până la locul sinapsei, substanțele active fiziologic sunt eliberate în fluidul intercelular - mediatori sau mediatori. Ele devin o legătură în transferul de informații de la celulă la celulă. Mediatorul interacționează chimic cu a doua celulă nervoasă, modifică permeabilitatea ionică a membranei sale - ca și cum ar fi perforat o gaură în care se repetă mulți ioni, inclusiv ioni de sodiu.
Așadar, datorită lucrării lui Hodgkin, Huxley și Eccles, cele mai importante stări ale celulei nervoase - excitația și inhibiția - pot fi descrise din punct de vedere al proceselor ionice, din punct de vedere al rearanjamentelor structurale și chimice ale membranelor de suprafață. Pe baza acestor lucrări, este deja posibil să se facă presupuneri despre posibilele mecanisme ale memoriei pe termen scurt și pe termen lung, despre proprietățile plastice ale țesutului nervos. Cu toate acestea, aceasta este o conversație despre mecanismele din cadrul uneia sau mai multor celule. Este doar alfabetul creierului. Aparent, următoarea etapă, poate mult mai dificilă, este descoperirea legilor prin care se construiește activitatea de coordonare a miilor de celule nervoase, recunoașterea limbajului vorbit de centrii nervoși.
Suntem acum la nivelul unui copil în înțelegerea muncii creierului, care a învățat literele alfabetului, dar nu știe să le lege în cuvinte. Cu toate acestea, vremea nu este departe când oamenii de știință, cu ajutorul unui cod - acte biochimice elementare care au loc într-o celulă nervoasă, vor citi cel mai fascinant dialog dintre centrii nervoși ai creierului.
Descrierea detaliată a ilustrațiilor
Ideile oamenilor de știință despre mecanismul de transmitere a unui impuls nervos au suferit recent o schimbare semnificativă. Până de curând, opiniile lui Bernstein dominau știința. În opinia sa, în repaus (1) fibra nervoasă este încărcată pozitiv în exterior și negativ în interior. Acest lucru a fost explicat prin faptul că numai ionii de potasiu încărcați pozitiv (K +) pot trece prin porii din peretele fibrei; anionii încărcați negativ de dimensiuni mari (A -) sunt forțați să rămână în interior și să creeze un exces de sarcini negative. Excitația (3) după Bernstein se reduce la dispariția diferenței de potențial, care este cauzată de faptul că dimensiunea porilor crește, anionii ies și egalizează echilibrul ionic: numărul de ioni pozitivi devine egal cu numărul de cele negative. Lucrările laureaților premiului Nobel din 1963 A. Hodgkin, E. Huxley și D. Eccles ne-au schimbat ideile anterioare. S-a dovedit că ionii de sodiu pozitivi (Na +), clorurile negative (Cl -) și moleculele purtătoare încărcate negativ participă, de asemenea, la excitația nervoasă. Starea de repaus (3) se formează în principiu în același mod în care se credea înainte: un exces de ioni pozitivi este în afara fibrei nervoase, un exces de ioni negativi este în interior. S-a stabilit însă că atunci când (4) este excitat, nu are loc egalizarea sarcinilor, ci reîncărcarea: în exterior se formează un exces de ioni negativi, iar în interior se formează un exces de ioni pozitivi. Acest lucru se explică prin faptul că, atunci când sunt excitate, moleculele purtătoare încep să transporte ioni de sodiu pozitivi prin perete. Astfel, impulsul nervos (5) este reîncărcarea stratului dublu electric care se deplasează de-a lungul fibrei. Și de la celulă la celulă, excitația este transmisă printr-un fel de „berbec” chimic (6) - o moleculă de acetilcolină, care ajută ionii să treacă prin peretele unei fibre nervoase vecine.
Ca urmare a evoluției sistemului nervos al oamenilor și al altor animale, au apărut rețele complexe de informații, procesele în care se bazează pe reacții chimice. Cel mai important element al sistemului nervos sunt celulele specializate neuronii. Neuronii constau dintr-un corp celular compact care contine un nucleu si alte organite. Din acest corp pleacă mai multe procese ramificate. Cele mai multe dintre aceste ramuri, numite dendrite, servesc drept puncte de contact pentru primirea semnalelor de la alți neuroni. Un proces, de obicei cel mai lung, este numit axonși trimite semnale altor neuroni. Capătul unui axon se poate ramifica de multe ori și fiecare dintre aceste ramuri mai mici este capabilă să se conecteze cu următorul neuron.
În stratul exterior al axonului există o structură complexă formată din multe molecule care acționează ca canale prin care ionii pot pătrunde - atât în interiorul, cât și în exteriorul celulei. Un capăt al acestor molecule, deviind, se alătură atomului țintă. După aceea, energia altor părți ale celulei este folosită pentru a împinge acest atom din celulă, în timp ce procesul, acționând în direcția opusă, introduce o altă moleculă în celulă. Cea mai mare valoare are o pompă moleculară care elimină ionii de sodiu din celulă și introduce ionii de potasiu în ea (pompă de sodiu-potasiu).
Când celula este în repaus și nu conduce impulsurile nervoase, pompa de sodiu-potasiu mută ionii de potasiu în celulă și pompează ionii de sodiu afară (gândiți-vă la o celulă care conține apa dulceși înconjurat de apă sărată). Datorită acestui dezechilibru, diferența de potențial de-a lungul membranei axonului ajunge la 70 milivolți (aproximativ 5% din tensiunea unei baterii AA convenționale).
Totuși, atunci când starea celulei se schimbă și axonul este stimulat de un impuls electric, echilibrul pe membrană este perturbat, iar pompa de sodiu-potasiu este pornită. un timp scurtîncepe să lucreze în direcția opusă. Ionii de sodiu încărcați pozitiv intră în axon, iar ionii de potasiu sunt pompați afară. Pentru o clipă, mediul intern al axonului capătă o sarcină pozitivă. În același timp, canalele pompei de sodiu-potasiu sunt deformate, blocând afluxul suplimentar de sodiu, iar ionii de potasiu continuă să iasă în exterior, iar diferența de potențial inițială este restabilită. Între timp, ionii de sodiu se răspândesc în interiorul axonului, schimbând membrana din partea inferioară a axonului. În acest caz, starea pompelor situate mai jos se modifică, contribuind la propagarea în continuare a impulsului. Se numește o schimbare bruscă a tensiunii cauzată de mișcarea rapidă a ionilor de sodiu și potasiu potenţial de acţiune. Când un potențial de acțiune trece printr-un anumit punct al axonului, pompele pornesc și restabilesc starea de repaus.
Potențialul de acțiune se propagă destul de lent - nu mai mult de o fracțiune de inch pe secundă. Pentru a crește viteza de transmitere a impulsurilor (pentru că până la urmă nu este bine ca un semnal trimis de creier să ajungă la mână doar după un minut), axonii sunt înconjurați de o teacă de mielină, care împiedică afluxul. și scurgerea de potasiu și sodiu. Teaca de mielină nu este continuă - la anumite intervale există lacune în ea, iar impulsul nervos sare de la o „fereastră” la alta, datorită acestui fapt, viteza de transmitere a impulsului crește.
Când impulsul ajunge la capătul părții principale a corpului axonului, el trebuie transmis fie către următorul neuron inferior, fie, în cazul neuronilor din creier, de-a lungul numeroaselor ramuri ale multor alți neuroni. Pentru o astfel de transmisie, se folosește un proces complet diferit decât pentru transmiterea unui impuls de-a lungul axonului. Fiecare neuron este separat de vecinul său printr-un mic decalaj numit sinapsa. Potențialul de acțiune nu poate sări prin acest gol, așa că trebuie găsită o altă modalitate de a transmite un impuls către următorul neuron. La sfârșitul fiecărui proces sunt niște pungi minuscule numite ( presinaptic) bule, fiecare dintre ele conține compuși speciali - neurotransmitatori. La primirea unui potențial de acțiune, moleculele neurotransmițătoare sunt eliberate din aceste vezicule, traversând sinapsa și atașându-se de receptori moleculari specifici de pe membrana neuronilor subiacente. Când un neurotransmițător este atașat, echilibrul pe membrana neuronului este perturbat. Acum ne vom gândi dacă apare un nou potențial de acțiune cu un astfel de dezechilibru (oamenii în neuroștiință continuă să caute un răspuns la această întrebare importantă până acum).
După ce neurotransmițătorii au transmis un impuls nervos de la un neuron la altul, ei pot pur și simplu să difuzeze sau să sufere defalcare chimică sau să se întoarcă înapoi la veziculele lor (acest proces se numește ciudat). captura inversă). La sfârșitul secolului XX, un uimitor descoperire științifică- Se dovedește că medicamentele care afectează eliberarea și recaptarea neurotransmițătorilor pot schimba radical starea psihică a unei persoane. Prozac (Prozac *) și antidepresive similare blochează recaptarea neurotransmițătorului serotoninei. Se pare că boala Parkinson este asociată cu o deficiență a neurotransmițătorului dopamină din creier. Cercetătorii în psihiatrie limită încearcă să înțeleagă modul în care acești compuși afectează mintea umană.
Încă nu există un răspuns la întrebarea fundamentală despre ce determină un neuron să inițieze un potențial de acțiune - în limbajul profesional al neurofiziologilor, mecanismul de „lansare” a unui neuron este neclar. De un interes deosebit în acest sens sunt neuronii creierului, care pot primi neurotransmițători trimiși de o mie de vecini. Aproape nimic nu se știe despre procesarea și integrarea acestor impulsuri, deși multe grupuri de cercetare lucrează la această problemă. Știm doar că procesul de integrare a impulsurilor primite se desfășoară în neuron și se ia o decizie dacă se inițiază sau nu un potențial de acțiune și se transmite impulsul în continuare. Acest proces fundamental guvernează funcționarea întregului creier. Nu este de mirare că acest lucru cel mai mare mister natura rămâne, cel puțin astăzi, un mister și pentru știință!
Iritațiile receptorilor determină conversia energiei care acționează a stimulului în impulsuri nervoase, al cărui transfer la sistem nervos efectuat prin sinapsele.
Structuri funcționale ale membranei celulare. Membrana celulară (membrana celulară) este o placă subțire de lipoproteine, conținutul de lipide este de aproximativ 40%, proteine - 60%. Schematic, membrana celulară poate fi reprezentată astfel: membrana este formată dintr-un strat dublu de molecule de fosfolipide, acoperit din interior de un strat de molecule de proteine, iar din exterior de un strat de molecule de glucide complexe. Membrana celulară conține tubuli mici canale ionice, având selectivitate. Există canale care trec doar un ion (sodiu, potasiu, calciu, clor) sau mai multe.
Potențial de odihnă și potențial de acțiune.În repaus în protoplasma celulei nervoase, concentrația ionilor de potasiu este de peste 30 de ori mai mare decât concentrația acestor ioni în soluția externă. Membrana este practic impermeabilă la sodiu, în timp ce potasiul trece prin ea. Difuzia ionilor de potasiu din protoplasmă în fluidul extern este foarte mare, ceea ce conferă membranei exterioare o sarcină pozitivă, iar celei interioare una negativă. Astfel, concentrația ionilor de potasiu este principalul factor care formează și determină valoarea potenţial de odihnă(PP).
Când celula este iritată, permeabilitatea membranei pentru ionii de sodiu crește brusc și devine de aproximativ 10 ori mai mare decât permeabilitatea ionilor de potasiu. Prin urmare, fluxul ionilor de potasiu încărcați pozitiv de la protoplasmă la soluția externă scade, în timp ce fluxul de ioni de sodiu încărcați pozitiv din soluția externă la protoplasma celulei crește. Asta duce la REÎNCĂRCĂ membrana, suprafața exterioară devine încărcată electro-negativ, iar cea interioară - pozitiv ( faza de depolarizare).
Creșterea permeabilității membranei la ionii de sodiu durează foarte puțin. În urma acesteia, în celulă au loc procese de recuperare, ceea ce duce la faptul că permeabilitatea pentru ionii de sodiu scade din nou, iar permeabilitatea acesteia pentru ionii de potasiu crește. Și ca urmare a acestor două procese, membrana exterioară capătă din nou o sarcină pozitivă, iar membrana interioară capătă una negativă ( faza de repolarizare).
O creștere instantanee a permeabilității ionilor de sodiu și pătrunderea lor în celulă este suficientă pentru a schimba semnul potențialului de membrană și a apărea potenţial de acţiune (AP), care se propagă de-a lungul axonului cu destul de mare viteză, durata PD este de obicei de 1-3 ms.
transmiterea sinaptică a informaţiei. Se numește locul de transmitere a excitației de la un neuron la altul sinapsa(tradus din greacă - contact). Sinapsa este membrana a doi neuroni vecini ( membrane presinaptice și postsinaptice)și spațiul dintre ele, care se numește despicatură sinaptică.
Există sinapse axo-somatice formate din membranele axonale și corpul (soma) altui neuron, axo-dendritic, format din membrana axonală și dendritele unui alt neuron, axo-axonal, în care axonul se apropie de axonul altui neuron. . Sinapsa dintre axoni și fibrele musculare se numește placa neuromusculară.
Un impuls nervos se deplasează de-a lungul axonului pentru a ajunge la capătul axonului și determină deschiderea canalelor de calciu pe membrana presinaptică. Aici, pe membrana presinaptică sunt vezicule(vezicule), care conțin substanțe biologic active - mediatori.
Deschiderea canalelor de calciu duce la depolarizare pe membrana presinaptică. Calciul se leagă de proteinele care formează membrana veziculelor în care este stocat mediatorul. Apoi bulele au izbucnit și tot conținutul intră în fanta sinaptică. Apoi, moleculele mediatoare se leagă de molecule speciale de proteine ( receptori), care sunt situate pe membrana altui neuron - pe membrana postsinaptică.
Când moleculele mediatoare se leagă de receptori, canalele pentru ionii de sodiu și potasiu se deschid pe membrana postsinaptică, provocând o potențială modificare (depolarizare) asupra acesteia. Acest potențial se numește potenţialul postsinaptic (PSP).În funcție de natura canalelor ionice deschise, apar potențiale postsinaptice excitatorii (EPSP) sau inhibitorii (TPSP).
Astfel, excitația (AP) a unui neuron din sinapsă este convertită dintr-un impuls electric într-un impuls chimic (eliberarea transmițătorului din vezicule).
Timpul dintre debutul depolarizării presinaptice și răspunsul postsinaptic este de 0,5 ms, adică întârziere sinaptică.
Principalii mediatori: acetilcolina, monoamine (serotonina, histamina), catecolamine (dopamina, norepinefrina, adrenalina), aminoacizi (glutamat, glicina, aspartat, acid gama-aminobutiric - GABA, alanina), peptide, vasopresina, oxitocina, adenozina, ATP etc.
Măduva spinării
Măduva spinării, in aparenta este o suvita lunga, cilindrica, turtita din fata spre spate. În acest sens, diametrul transversal al măduvei spinării este mai mare decât anteroposterior.
Măduva spinării este situată în canalul rahidian și trece în creier la nivelul marginii inferioare a foramenului magnum. În acest loc, rădăcinile ies din măduva spinării (marginea superioară), formând nervii spinali drept și stâng. Marginea inferioară a măduvei spinării corespunde nivelului de 1-11 vertebre lombare. Sub acest nivel, vârful conului medular al măduvei spinării continuă într-un fir terminal subțire (terminal). Firul terminal din secțiunile sale superioare conține încă țesut nervos și este un vestigiu al capătului caudal al măduvei spinării. Această porțiune a firului terminal, numită intern, este înconjurată de rădăcinile nervilor spinali lombari și sacrali și, împreună cu aceștia, se află într-un sac terminat orbește format din învelișul dur al măduvei spinării. La un adult, partea interioară a firului terminal are o lungime de aproximativ 15 cm. Sub nivelul celei de-a 2-a vertebre sacrale, firul terminal este o formațiune de țesut conjunctiv care este o continuare a tuturor celor trei membrane ale măduvei spinării și este numită partea exterioară a filetului terminalului. Lungimea acestei părți este de aproximativ 8 cm.Se termină la nivelul corpului celei de-a 2-a vertebre coccigiane, fuzionand cu periostul acesteia.
Lungimea măduvei spinării la un adult este în medie de 43 cm (pentru bărbați 45 cm, pentru femei 41-42 cm), greutatea - aproximativ 34-38 g, ceea ce reprezintă aproximativ 2% din masa creierului.
Două îngroșări vizibile se găsesc în regiunile cervicale și lombosacrale ale măduvei spinării: îngroșarea cervicală și îngroșarea lombo-sacrală. Formarea îngroșărilor se explică prin faptul că inervarea extremităților superioare și inferioare se realizează din secțiunile cervicale și respectiv lombo-sacrale ale măduvei spinării. În aceste departamente din măduva spinării există un număr mai mare de celule și fibre nervoase în comparație cu alte departamente. În secțiunile inferioare, măduva spinării se îngustează treptat și formează un con cerebral.
Pe suprafața anterioară a măduvei spinării este vizibilă fisura mediană anterioară, care iese în țesutul măduvei spinării mai adânc decât barba mediană posterioară. Aceste șanțuri sunt limitele care împart măduva spinării în două jumătăți simetrice. În adâncimea șanțului median posterior, există un sept median posterior glial care pătrunde aproape în toată grosimea substanței albe. Acest sept ajunge la suprafața posterioară a substanței cenușii a măduvei spinării.
Pe suprafața anterioară a măduvei spinării, pe fiecare parte a fisurii anterioare, există o barbă anterolaterală. Este punctul de ieșire al rădăcinilor anterioare (motorii) ale nervilor spinali din măduva spinării și granița de pe suprafața măduvei spinării dintre măduva anterioară și laterală. Pe suprafața posterioară pe fiecare jumătate a măduvei spinării există un șanț posterolateral, locul de penetrare în măduva spinării a rădăcinilor senzitive posterioare ale nervilor spinali. Acest șanț servește drept graniță între cordoanele laterale și posterioare.
Cortexul anterior este format din procese de celule nervoase motorii (motorii) situate în cornul anterior al substanței cenușii a măduvei spinării. Rădăcina posterioară este sensibilă, reprezentată de un ansamblu de procese centrale de celule pseudo-unipolare care pătrund în măduva spinării, ale căror corpuri formează ganglionul spinal, care se află la joncțiunea rădăcinii posterioare cu cea anterioară. De-a lungul măduvei spinării, 31 de perechi de rădăcini pleacă de fiecare parte. Rădăcinile anterioare și posterioare de la marginea interioară a foramenului intervertebral converg, se contopesc între ele și formează nervul spinal. Astfel, din rădăcini se formează 31 de perechi de nervi spinali. Secțiunea măduvei spinării corespunzătoare a două perechi de rădăcini (două anterioare și două posterioare) se numește segmenton.
Este foarte important ca un medic să cunoască relația topografică dintre segmentele măduvei spinării cu coloana vertebrală (topografia segmentului scheletului). Lungimea măduvei spinării este mult mai mică decât lungimea coloanei vertebrale, prin urmare numărul de serie al oricărui segment al măduvei spinării și nivelul poziției sale, începând din regiunea inferioară a colului uterin, nu corespunde cu numărul de serie al vertebra cu același nume. Poziția segmentelor în raport cu vertebrele poate fi determinată după cum urmează. Segmentele cervicale superioare sunt situate la nivelul corpurilor vertebrale corespunzător numărului lor de ordine. Segmentele cervicale inferioare și toracice superioare se află cu o vertebra mai sus decât corpurile vertebrale corespondente. In medie regiunea toracică această diferență între segmentul corespunzător al măduvei spinării și corpul vertebral crește deja cu 2 vertebre, în partea toracală inferioară - cu 3. Segmentele lombare ale măduvei spinării se află în canalul rahidian la nivelul corpurilor 10, 11 ale vertebrele toracice, segmentele sacrale si coccigiene - la nivelul celei de-a 12-a vertebre toracice si 1 lombare.
Măduva spinării este formată din celule nervoase și fibre de substanță cenușie. secțiune transversală o vedere a literei B sau a unui fluture cu aripi desfăcute. Dincolo de periferia materiei cenușii se află substanța albă, formată doar din fibre nervoase.
Substanța cenușie a măduvei spinării conține un canal central. Este o rămășiță a cavității tubului neural și conține lichid cefalorahidian. Capătul superior al canalului comunică cu ventriculul al 9-lea, iar capătul inferior, extinzându-se oarecum, formează un ventricul terminal orbește. Pereții canalului central al măduvei spinării sunt căptușiți cu ependim, în jurul căruia se află substanța centrală gelatinoasă (cenușie). La un adult, canalul central în diferite părți ale măduvei spinării și, uneori, crește peste tot.
Substanța cenușie, în toată măduva spinării la dreapta și la stânga canalului central, formează coloane cenușii simetrice. Anterior și posterior față de canalul central al măduvei spinării, aceste coloane gri sunt conectate între ele prin foi subțiri de substanță cenușie numite comisuri anterioare și posterioare.
În fiecare coloană de substanță cenușie se distinge partea din față - coloana anterioară și partea din spate - coloana posterioară. Dincolo de nivelul colului uterin inferior, toate segmentele toracice și două lombare superioare ale măduvei spinării.
Substanța cenușie de pe fiecare parte formează o proeminență laterală - o coloană laterală. În alte părți ale măduvei spinării (deasupra celui de-al 8-lea cervical și sub al 2-lea segment lombar), nu există coloane laterale.
În spatele secțiunii transversale a măduvei spinării, coloane de substanță cenușie de fiecare parte arată ca niște coarne. Alocați o mai largă corn anteriorşi un corn posterior îngust1 corespunzător coloanelor anterioare şi posterioare. Coarnul lateral, corespunde coloanei intermediare laterale (autonome) a substanței cenușii.
În coarnele anterioare există celule mari ale rădăcinilor nervoase - neuroni motori (eferenti). Acești neuroni formează 5 nuclei: doi laterali (anterolateral și posterolateral), doi mediali (anteromedial și posteromedial) și un nucleu central. Coarnele posterioare ale măduvei spinării sunt reprezentate predominant de celule mai mici. Ca parte a rădăcinilor posterioare, sau sensibile, sunt procesele centrale ale celulelor pseudo-unipolare situate în nodurile spinale (sensibile).
Substanța cenușie a coarnelor posterioare ale măduvei spinării este eterogenă. Cea mai mare parte a celulelor nervoase ale cornului posterior își formează propriul nucleu. În substanța albă, direct adiacentă vârfului cornului posterior al substanței cenușii, se distinge o zonă de graniță. Înainte de aceasta din urmă în substanța cenușie se află zona spongioasă, care și-a primit numele datorită prezenței în această secțiune a unei rețele gliale cu buclă mare care conține celule nervoase. Chiar mai înainte, se eliberează o substanță gelatinoasă, constând din celule nervoase mici. Procesele celulelor nervoase ale substanței gelatinoase, zona spongioasă și celulele mănunchiului răspândite difuz în substanța cenușie comunică cu mai multe segmente învecinate. De regulă, ele se termină în sinapse cu neuroni localizați în coarnele anterioare ale segmentului lor, precum și deasupra și dedesubtul segmentelor. Îndreptându-se de la coarnele posterioare ale substanței cenușii la coarnele anterioare, procesele acestor celule sunt situate de-a lungul periferiei substanței cenușii, formând o margine îngustă de substanță albă în apropierea acesteia. Aceste fascicule de fibre nervoase sunt numite fascicule intrinseci anterioare, laterale și posterioare. Celulele tuturor nucleelor coarnelor posterioare ale substanței cenușii sunt, de regulă, neuroni intercalari (intermediari sau conductori). Neuritele care pleacă din celulele nervoase, a căror totalitate alcătuiește nucleii centrali și toracici ai coarnelor posterioare, sunt trimise în substanța albă a măduvei spinării către creier.
Zona intermediară a substanței cenușii a măduvei spinării este situată între coarnele anterioare și posterioare. Aici, de la al 8-lea segment cervical până la al 2-lea segment lombar, există o proeminență de substanță cenușie - cornul lateral.
În partea mediană a bazei cornului lateral se observă un nucleu dur, bine conturat de un strat de substanță albă, format din celule nervoase mari. Acest nucleu se întinde de-a lungul întregii coloane posterioare de substanță cenușie sub forma unui cordon celular (nucleul lui Clark). Cel mai mare diametru al acestui nucleu este la nivelul segmentului 11 toracic până la 1 lombar. În coarnele laterale există centre ale părții simpatice a sistemului nervos autonom sub forma mai multor grupuri de celule nervoase mici combinate într-o substanță intermediară laterală (gri). Axonii acestor celule trec prin cornul anterior și ies din măduva spinării ca parte a rădăcinilor anterioare.
În zona intermediară se află substanța intermediară centrală (gri), ale cărei procese celulelor sunt implicate în formarea tractului spinocerebelos. La nivelul segmentelor cervicale ale măduvei spinării dintre coarnele anterioare și posterioare, iar la nivelul segmentelor toracice superioare dintre coarnele laterale și posterioare în substanța albă adiacentă cenușii, există o formațiune reticulară. Formația reticulară de aici arată ca niște bare transversale subțiri de substanță cenușie, care se intersectează în direcții diferite și constă din celule nervoase cu un număr mare de procese.
Substanța cenușie a măduvei spinării cu rădăcinile posterioare și anterioare ale nervilor spinali și propriile mănunchiuri de substanță albă care mărginesc substanța cenușie formează un aparat propriu sau segmentar al măduvei spinării. Scopul principal al aparatului segmentar ca parte filogenetic cea mai veche a măduvei spinării este implementarea reacțiilor înnăscute (reflexe) ca răspuns la stimulare (internă sau externă). IP Pavlov a definit acest tip de activitate a aparatului segmentar al măduvei spinării cu termenul de „reflexe necondiționate”.
Substanța albă, după cum s-a menționat, este localizată în exteriorul substanței cenușii. Brazdele măduvei spinării împart substanța albă în trei cordoane situate simetric la dreapta și la stânga. Funiculul anterior este situat între fisura mediană anterioară și șanțul lateral anterior. În substanța albă posterioară fisurii mediane anterioare se distinge o comisură albă anterioară, care leagă cordoanele anterioare ale părții drepte și stângi. Funiculul posterior este situat între șanțurile mediane posterioare și laterale posterioare. Funiculus lateral este o zonă de substanță albă între șanțurile laterale anterioare și posterioare.
